ÇÀÑÓÕÎÓÑÒÎÉ×ÈÂÎÑÒÜ ÐÀÑÒÅÍÈÉ
Îáû÷íûì ÿâëåíèåì äëÿ ìíîãèõ ðåãèîíîâ Ðîññèè è
ãîñóäàðñòâ ÑÍÃ ñòàëè çàñóõè. Çàñóõà — ýòî
äëèòåëüíûé áåçäîæäëèâûé ïåðèîä, ñîïðîâîæäàåìûé
ñíèæåíèåì îòíîñèòåëüíîé âëàæíîñòè âîçäóõà,
âëàæíîñòè ïî÷âû è ïîâûøåíèåì òåìïåðàòóðû, êîãäà
íå îáåñïå÷èâàþòñÿ íîðìàëüíûå ïîòðåáíîñòè
ðàñòåíèé â âîäå. Íà òåððèòîðèè Ðîññèè èìåþòñÿ
ðåãèîíû íåóñòîé÷èâîãî óâëàæíåíèÿ ñ ãîäîâûì
êîëè÷åñòâîì îñàäêîâ 250-500 ìì è çàñóøëèâûå, ñ
êîëè÷åñòâîì îñàäêîâ ìåíåå 250 ìì â ãîä ïðè
èñïàðÿåìîñòè áîëåå 1000 ìì.
Äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ óðîæàÿ ñóùåñòâåííî
îòíîñèòåëüíî ðàâíîìåðíîå ðàñïðåäåëåíèå îñàäêîâ,
îñîáåííî â ïåðèîä àêòèâíîãî ðîñòà ðàñòåíèé. Âî
ìíîãèõ ðåãèîíàõ, â òîì ÷èñëå â Íå÷åðíîçåìüå,
îñîáåííî ýôôåêòèâíû äîæäè â ìàå è èþíå, îäíàêî
èìåííî ýòè ìåñÿöû áûâàþò çàñóøëèâûìè. Íàèáîëüøèé
âðåä çàñóõà ïðè÷èíÿåò â âåñåííåå è ëåòíåå âðåìÿ,
êîãäà èäåò ôîðìèðîâàíèå ãåíåðàòèâíûõ îðãàíîâ
ðàñòåíèé. Â îòäåëüíûå ãîäû óðîæàéíîñòü
ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð, ïîñòðàäàâøèõ îò
çàñóõè, ñíèæàåòñÿ äî ìèíèìàëüíûõ âåëè÷èí (ó
çåðíîâûõ äî 0,3-0,4 ò/ãà).
Çàñóõîóñòîé÷èâîñòü — ñïîñîáíîñòü ðàñòåíèé
ïåðåíîñèòü äëèòåëüíûå çàñóøëèâûå ïåðèîäû,
çíà÷èòåëüíûé âîäíûé äåôèöèò, îáåçâîæèâàíèå
êëåòîê, òêàíåé è îðãàíîâ. Ïðè ýòîì óùåðá óðîæàÿ
çàâèñèò îò ïðîäîëæèòåëüíîñòè çàñóõè è åå
íàïðÿæåííîñòè. Ðàçëè÷àþò çàñóõó ïî÷âåííóþ è
àòìîñôåðíóþ.
Ïî÷âåííàÿ çàñóõà âûçûâàåòñÿ äëèòåëüíûì
îòñóòñòâèåì äîæäåé â ñî÷åòàíèè ñ âûñîêîé
òåìïåðàòóðîé âîçäóõà è ñîëíå÷íîé èíñîëÿöèåé,
ïîâûøåííûì èñïàðåíèåì ñ ïîâåðõíîñòè ïî÷âû è
òðàíñïèðàöèåé, ñèëüíûìè âåòðàìè. Âñå ýòî
ïðèâîäèò ê èññóøåíèþ êîðíåîáèòàåìîãî ñëîÿ ïî÷âû,
ñíèæåíèþ çàïàñà äîñòóïíîé äëÿ ðàñòåíèé âîäû ïðè
ïîíèæåííîé âëàæíîñòè âîçäóõà. Àòìîñôåðíàÿ
çàñóõà õàðàêòåðèçóåòñÿ âûñîêîé òåìïåðàòóðîé è
íèçêîé îòíîñèòåëüíîé âëàæíîñòüþ âîçäóõà (10-20 %).
Æåñòêàÿ àòìîñôåðíàÿ çàñóõà âûçûâàåòñÿ
ïåðåìåùåíèåì ìàññ ñóõîãî è ãîðÿ÷åãî âîçäóõà —
ñóõîâåÿ. Ê òÿæåëûì ïîñëåäñòâèÿì ïðèâîäèò ìãëà,
êîãäà ñóõîâåé ñîïðîâîæäàåòñÿ ïîÿâëåíèåì â
âîçäóõå ïî÷âåííûõ ÷àñòèö (ïûëüíûå áóðè).
Àòìîñôåðíàÿ çàñóõà, ðåçêî óñèëèâàÿ èñïàðåíèå
âîäû ñ ïîâåðõíîñòè ïî÷âû è òðàíñïèðàöèþ,
ñïîñîáñòâóåò íàðóøåíèþ ñîãëàñîâàííîñòè
ñêîðîñòåé ïîñòóïëåíèÿ èç ïî÷âû â íàäçåìíûå
îðãàíû âîäû è ïîòåðè åå ðàñòåíèåì, â ðåçóëüòàòå
ðàñòåíèå çàâÿäàåò. Îäíàêî ïðè õîðîøåì ðàçâèòèè
êîðíåâîé ñèñòåìû àòìîñôåðíàÿ çàñóõà íå
ïðè÷èíÿåò ðàñòåíèÿì áîëüøîãî âðåäà, åñëè
òåìïåðàòóðà íå ïðåâûøàåò ïåðåíîñèìûé ðàñòåíèÿìè
ïðåäåë. Ïðîäîëæèòåëüíàÿ àòìîñôåðíàÿ çàñóõà â
îòñóòñòâèå äîæäåé ïðèâîäèò ê ïî÷âåííîé çàñóõå,
êîòîðàÿ áîëåå îïàñíà äëÿ ðàñòåíèé.
Îáû÷íî àòìîñôåðíàÿ è ïî÷âåííàÿ çàñóõè
ñîïðîâîæäàþò äðóã äðóãà.  ÷èñòîì âèäå
àòìîñôåðíàÿ çàñóõà íåðåäêî íàñòóïàåò âåñíîé,
êîãäà ïî÷âà åùå íàñûùåíà âîäîé ïîñëå ñõîäà ñíåãà.
Ïî÷âåííàÿ çàñóõà ÷àñòî íàáëþäàåòñÿ â ñåðåäèíå
èëè êîíöå ëåòà, êîãäà çèìíèå çàïàñû âëàãè óæå
èñ÷åðïàíû, à ëåòíèõ îñàäêîâ îêàçàëîñü
íåäîñòàòî÷íî. Ïî÷âåííàÿ çàñóõà âñåãäà ñíèæàåò
óðîæàé, à åñëè îíà íà÷èíàåòñÿ î÷åíü ðàíî, òî ìîæåò
ïðèâåñòè ê ïîëíîé ïîòåðå óðîæàÿ.
Ñîâìåñòíîå äåéñòâèå íåäîñòàòêà âëàãè è
âûñîêîé òåìïåðàòóðû íà ðàñòåíèå.
Çàñóõà âûçûâàåò â ïåðâóþ î÷åðåäü íàðóøåíèÿ
âîäíîãî ðåæèìà ðàñòåíèé, êîòîðûå çàòåì
îòðàæàþòñÿ è íà îñòàëüíûõ åãî ôèçèîëîãè÷åñêèõ
ôóíêöèÿõ.
Ïðè àòìîñôåðíîé çàñóõå â ñî÷åòàíèè ñ âûñîêîé
òåìïåðàòóðîé è ñîëíå÷íîé èíñîëÿöèåé îòìå÷àþòñÿ
çíà÷èòåëüíàÿ çàäåðæêà ðîñòà ñòåáëåé è ëèñòüåâ
ðàñòåíèé, ñíèæåíèå óðîæàÿ, à èíîãäà ðàñòåíèÿ â
òå÷åíèå êîðîòêîãî âðåìåíè ïîãèáàþò îò
«òåïëîâîãî óäàðà». Âíåçàïíî íàñòóïàþùèå ñóõîâåè
âûçûâàþò âûñûõàíèå è îòìèðàíèå çíà÷èòåëüíîé
÷àñòè ëèñòüåâ òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé, âåðõóøåê
âåòâåé ó êóñòàðíèêîâ è ïëîäîâûõ äåðåâüåâ.
Ñóõîâåÿìè ïîâðåæäàþòñÿ öâåòî÷íûå îðãàíû è
ôîðìèðóþùèåñÿ ïëîäû è ñåìåíà. Äåëî â òîì, ÷òî
ïîäâÿäàþùèå ëèñòüÿ àêòèâíî îòñàñûâàþò âîäó îò
öâåòî÷íûõ áóòîíîâ, çàâÿçûâàþùèõñÿ ïëîäîâ èëè
ìîëîäûõ ðàñòóùèõ âåðõóøåê ïîáåãîâ.
Îñîáåííîñòè âîäîîáìåíà ó êñåðîôèòîâ è
ìåçîôèòîâ.
Çàñóõîóñòîé÷èâîñòü îáóñëîâëåíà ãåíåòè÷åñêè
îïðåäåëåííîé ïðèñïîñîáëåííîñòüþ ðàñòåíèé ê
óñëîâèÿì ìåñòà îáèòàíèÿ, à òàêæå àäàïòàöèåé ê
íåäîñòàòêó âîäû. Çàñóõîóñòîé÷èâîñòü âûðàæàåòñÿ
â ñïîñîáíîñòè ðàñòåíèé ïåðåíîñèòü çíà÷èòåëüíîå
îáåçâîæèâàíèå çà ñ÷åò ðàçâèòèÿ âûñîêîãî âîäíîãî
ïîòåíöèàëà òêàíåé ïðè ôóíêöèîíàëüíîé
ñîõðàííîñòè êëåòî÷íûõ ñòðóêòóð, à òàêæå çà ñ÷åò
àäàïòèâíûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé ñòåáëÿ,
ëèñòüåâ, ãåíåðàòèâíûõ îðãàíîâ, ïîâûøàþùèõ èõ
âûíîñëèâîñòü, òîëåðàíòíîñòü ê äåéñòâèþ
äëèòåëüíîé çàñóõè.
Ïî îòíîøåíèþ ê âîäå âûäåëÿþò òðè ýêîëîãè÷åñêèå
ãðóïïû ðàñòåíèé. Êñåðîôèòû — ðàñòåíèÿ
çàñóøëèâûõ ìåñòîîáèòàíèé, ñïîñîáíûå â ïðîöåññå
îíòîãåíåçà õîðîøî ïðèñïîñàáëèâàòüñÿ ê
àòìîñôåðíîé è ïî÷âåííîé çàñóõå. Ãèãðîôèòû —
ðàñòåíèÿ âîäíûå è óâëàæíåííûõ ìåñòîîáèòàíèé,
íåóñòîé÷èâûå ê çàñóõå. Äàæå íåçíà÷èòåëüíîå
ñíèæåíèå âîäû â ïî÷âå âûçûâàåò áûñòðîå çàâÿäàíèå
ãèãðîôèòîâ. Äëÿ ãèãðîôèòîâ õàðàêòåðíû íèçêîå
îñìîòè÷åñêîå äàâëåíèå êëåòî÷íîãî ñîêà, áîëüøàÿ
ëèñòîâàÿ ïëàñòèíêà, äëèííûé ñòåáåëü,
íåäîñòàòî÷íî ðàçâèòàÿ êîðíåâàÿ ñèñòåìà, áîëüøèå
ðàçìåðû êëåòîê ñ òîíêîñòåííûìè îáîëî÷êàìè,
áîëüøèå óñòüèöà ïðè íåçíà÷èòåëüíîì êîëè÷åñòâå
èõ íà åäèíèöó ïîâåðõíîñòè ëèñòà, ñëàáîå ðàçâèòèå
ìåõàíè÷åñêèõ òêàíåé. Ìåçîôèòû — ðàñòåíèÿ,
îáèòàþùèå â ñðåäå ñî ñðåäíèì óðîâíåì
îáåñïå÷åííîñòè âîäîé. Ê ýòîé ãðóïïå ïðèíàäëåæèò
áîëüøèíñòâî ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ ðàñòåíèé
óìåðåííîãî êëèìàòà.
Äëÿ ìåçîôèòîâ è êñåðîôèòîâ â óñëîâèÿõ äåôèöèòà
âîäû õàðàêòåðíû òðè îñíîâíûõ ñïîñîáà çàùèòû:
ïðåäîòâðàùåíèå èçëèøíåé ïîòåðè âîäû êëåòêàìè
(èçáåæàíèå âûñûõàíèÿ) ; ïåðåíåñåíèå âûñûõàíèÿ;
èçáåæàíèå ïåðèîäà çàñóõè. Îñòàíîâèìñÿ íà
ôèçèîëîãè÷åñêîé õàðàêòåðèñòèêå ðàçíûõ òèïîâ
êñåðîôèòîâ. Åäèíñòâåííûì îáùèì äëÿ âñåõ
êñåðîôèòîâ ïðèçíàêîì ÿâëÿþòñÿ íåçíà÷èòåëüíûå
ðàçìåðû èñïàðÿþùåé ïîâåðõíîñòè.
Ïåðâûé òèï êñåðîôèòîâ — ñóêêóëåíòû — ðàñòåíèÿ,
çàïàñàþùèå âëàãó (ëîæíûå êñåðîôèòû). Ê íèì
îòíîñÿòñÿ êàêòóñû, àëîý, î÷èòîê, ìîëîäèëî,
ìîëî÷àé è äð. Êàêòóñû — ðàñòåíèÿ ïóñòûíü,
ðàéîíîâ, ãäå áåçäîæäëèâûå ïåðèîäû ñìåíÿþòñÿ
ïåðèîäàìè äîæäåé. Êàêòóñû èìåþò ìÿñèñòûå ñî÷íûå
ñòåáëè ñ áîëüøèì çàïàñîì âîäû. Îñìîòè÷åñêèé
ïîòåíöèàë ó íèõ íåâûñîê. Ëèñòüÿ óòðàòèëè ñâîþ
àññèìèëÿöèîííóþ ôóíêöèþ è ðåäóöèðîâàíû â
êîëþ÷êè. Ðàçâèòàÿ íåãëóáîêàÿ êîðíåâàÿ ñèñòåìà
ðàñïîëàãàåòñÿ â âåðõíèõ ñëîÿõ ïî÷âû è â ïåðèîä
äîæäåé èíòåíñèâíî ïîãëîùàåò âîäó, êîòîðóþ
êàêòóñû ðàñõîäóþò ìåäëåííî, òàê êàê ýïèäåðìèñ
ýòèõ ðàñòåíèé ïîêðûò òîëñòûì ñëîåì êóòèêóëû, à
÷èñëî óñòüèö î÷åíü ìàëî. Êîíöåíòðàöèÿ ñîêà â
êëåòêàõ íèçêàÿ. Ôîòîñèíòåç èäåò ÷ðåçâû÷àéíî
ìåäëåííî. Ó ñóêêóëåíòîâ, äëÿ êîòîðûõ õàðàêòåðåí
ÑÀÌ-òèï ôîòîñèíòåçà, óñòüèöà îòêðûòû òîëüêî â
íî÷íîå âðåìÿ.  ïåðèîä çàñóõè òîíêèå áîêîâûå
êîðíè êàêòóñîâ îòìèðàþò è îñòàåòñÿ òîëüêî
öåíòðàëüíûé êîðåíü. Ýòè ðàñòåíèÿ
õàðàêòåðèçóþòñÿ î÷åíü ìåäëåííûì ðîñòîì.
Ó àëîý, àãàâû, ìîëîäèëî è íåêîòîðûõ äðóãèõ
ðàñòåíèé âìåñòèëèùàìè çàïàñîâ âîäû ñëóæàò
ìÿñèñòûå ëèñòüÿ, ïîêðûòûå ìîùíûì êóòèêóëÿðíûì
ñëîåì ñ íåìíîãî÷èñëåííûìè óãëóáëåííûìè
óñòüèöàìè. Â ëèñòüÿõ ñîäåðæèòñÿ ìíîãî âîäû,
îñìîòè÷åñêèé ïîòåíöèàë íåâûñîê. Êîðíåâàÿ
ñèñòåìà ðàçâèòà ñëàáî. Ýòè ðàñòåíèÿ òàêæå
îòëè÷àþòñÿ î÷åíü ýêîíîìíûì ðàñõîäîâàíèåì âîäû,
ðàñòóò íà ïåñêàõ, ñêàëàõ è äàæå íà êàìåííûõ
çàáîðàõ è êðûøàõ, ãäå òîíêèé ñëîé ïî÷âû îáû÷íî
ïåðåñûõàåò. Âñå ñóêêóëåíòû âûíîñÿò ïåðåãðåâ è
ìàëîóñòîé÷èâû ê îáåçâîæèâàíèþ. Âî âðåìÿ çàñóõè
îíè âûæèâàþò, òàê êàê ñîäåðæàò áîëüøîå
êîëè÷åñòâî âîäû â òêàíÿõ è ìåäëåííî åå ðàñõîäóþò.
Âòîðîé òèï êñåðîôèòîâ — òîíêîëèñòíûå
êñåðîôèòû — ðàñòåíèÿ, èìåþùèå ðàçâèòûå
ïðèñïîñîáëåíèÿ ê äîáûâàíèþ âîäû. Òîíêîëèñòíûå
âûñîêîòðàíñïèðèðóþùèå êñåðîôèòû èìåþò òîíêèå
íåæíûå ëèñòüÿ ñ áîëüøèì êîëè÷åñòâîì óñòüèö è
ñåòüþ æèëîê. Êîðíåâàÿ ñèñòåìà óõîäèò â ãëóáü
ïî÷âû (ó âåðáëþæüåé êîëþ÷êè äî 15-20 ì), õîðîøî
ðàçâåòâëåííàÿ. Êîíöåíòðàöèÿ êëåòî÷íîãî ñîêà
î÷åíü âûñîêàÿ, îñìîòè÷åñêèé ïîòåíöèàë äîâîëüíî
áîëüøîé, ñëåäîâàòåëüíî, êëåòêè êîðíÿ ñïîñîáíû
ïîãëîùàòü òðóäíîäîñòóïíóþ âîäó. Äëÿ ýòèõ
êñåðîôèòîâ õàðàêòåðíà èíòåíñèâíàÿ òðàíñïèðàöèÿ,
îñîáåííî íà ñîëíöå, áëàãîäàðÿ õîðîøî ðàçâèòîé
ïðîâîäÿùåé ñèñòåìå.
Ðàñòåíèÿ èñïîëüçóþò äëÿ ñáîðà âîäû î÷åíü
áîëüøèå îáúåìû ïî÷âû.  æàðêèå ñóõèå äíè îíè
äåðæàò óñòüèöà îòêðûòûìè, ýíåðãè÷íî
îñóùåñòâëÿþò ôîòîñèíòåç. Íî â ñàìûé ñóõîé ïåðèîä
ãîäà ðàñòåíèÿ ñáðàñûâàþò ÷àñòü ëèñòüåâ è âåòîê.
Ëèñòüÿ íåêîòîðûõ òîíêîëèñòíûõ êñåðîôèòîâ
ïîêðûòû âîëîñêàìè, çàùèùàþùèìè ëèñòüÿ,
ïèãìåíòíûé êîìïëåêñ îò ïåðåãðåâà. Ê ýòîé ãðóïïå
êñåðîôèòîâ îòíîñÿòñÿ âåðáëþæüÿ êîëþ÷êà, ñòåïíàÿ
ëþöåðíà, äèêèé àðáóç, ðàñïðîñòðàíåííûå â ñòåïÿõ è
ïîëóïóñòûíÿõ âèäû ïîëûíè è äð.
Òðåòèé òèï êñåðîôèòîâ — æåñòêîëèñòíûå
êñåðîôèòû — ðàñòåíèÿ, ïåðåíîñÿùèå çàñóõó â
ñîñòîÿíèè àíàáèîçà. Îíè èìåþò æåñòêèå ëèñòüÿ
(ñêëåðîôèòû), õàðàêòåðèçóþùèåñÿ ñðàâíèòåëüíî
ìàëûì ñîäåðæàíèåì âîäû (ñòåïíûå çëàêè — êîâûëü,
òèï÷àê; íåêîòîðûå çîíòè÷íûå — ïåðåêàòè-ïîëå è
äð.). Æåñòêîëèñòíûå êñåðîôèòû îòëè÷àþòñÿ
çíà÷èòåëüíîé êîíöåíòðàöèåé êëåòî÷íîãî ñîêà è
âûñîêèì îñìîòè÷åñêèì ïîòåíöèàëîì, èñêëþ÷èòåëüíî
âûñîêîé âÿçêîñòüþ ïðîòîïëàçìû. Îíè èìåþò ëèñòüÿ
ñ áîëüøèì êîëè÷åñòâîì óñòüèö, êîòîðûå ó
íåêîòîðûõ ðàñòåíèé íàõîäÿòñÿ â ñïåöèàëüíûõ
óãëóáëåíèÿõ è ñâåðõó çàêðûâàþòñÿ ñìîëÿíûìè
ïðîáêàìè, èíîãäà ëèñòüÿ ðåäóöèðîâàíû;
ñëàáîðàçâèòóþ íåãëóáîêóþ êîðíåâóþ ñèñòåìó.
Ïðè äîñòàòî÷íîì êîëè÷åñòâå âîäû èíòåíñèâíîñòü
òðàíñïèðàöèè ó íèõ âûñîêàÿ. Â ïåðèîä çàñóõè
ëèñòüÿ ìíîãèõ æåñòêîëèñòíûõ êñåðîôèòîâ
ñâåðòûâàþòñÿ è óñòüèöà îêàçûâàþòñÿ âíóòðè
òðóáêè. Â òàêîì ñîñòîÿíèè ýòè ðàñòåíèÿ ñïîñîáíû
ïåðåíîñèòü äëèòåëüíîå îáåçâîæèâàíèå (ñîäåðæàíèå
âîäû ìîæåò îïóñêàòüñÿ äî 25 %), âïàäàÿ â àíàáèîç.
Îäíàêî ïðè óëó÷øåíèè âîäîñíàáæåíèÿ îíè áûñòðî
ïåðåõîäÿò ê íîðìàëüíîé æèçíåäåÿòåëüíîñòè. Êðîìå
ýòèõ òðåõ òèïîâ íàñòîÿùèõ êñåðîôèòîâ â ïóñòûíÿõ
îáèòàþò ëîæíûå êñåðîôèòû — ýôåìåðû — ðàñòåíèÿ,
èçáåãàþùèå çàñóõè áëàãîäàðÿ êîðîòêîìó
æèçíåííîìó öèêëó (ïîëòîðà-äâà ìåñÿöà),
ïðèóðî÷åííîìó ê ïåðèîäó äîæäåé. Ïî âñåì
îñòàëüíûì ôèçèîëîãè÷åñêèì ñâîéñòâàì ýôåìåðû —
òèïè÷íûå ìåçîôèòû. Ðàññìîòðåííûå òèïû, êîíå÷íî,
íå îõâàòûâàþò âñå ìíîãîîáðàçèå ïåðåõîäíûõ ôîðì.
Äëÿ àãðîíîìà îñîáåííî âàæíî çíàíèå ïðèçíàêîâ è
ñâîéñòâ, îïðåäåëÿþùèõ óñòîé÷èâîñòü ê çàñóõå
ðàñòåíèé òðåòüåé ýêîëîãè÷åñêîé ãðóïïû —
ìåçîôèòîâ. Ìíîãèå ôèçèîëîãè÷åñêèå ôàêòîðû,
ìåõàíèçìû óñòîé÷èâîñòè ðàñòåíèé ê çàñóõå,
õàðàêòåðíûå äëÿ êñåðîôèòîâ, â òîé èëè èíîé
ñòåïåíè ïðåäñòàâëåíû ó ðàñòåíèé-ìåçîôèòîâ. Ê
ìåçîôèòàì îòíîñÿòñÿ îñíîâíûå âèäû çëàêîâûõ è
áîáîâûõ òðàâ, çåðíîâûå è çåðíîáîáîâûå êóëüòóðû,
êîðíå — è êëóáíåïëîäû, ìàñëè÷íûå è ïðÿäèëüíûå
êóëüòóðû, âîçäåëûâàåìûå â Ðîññèè. Ìåçîôèòû
ïðîèçðàñòàþò â óñëîâèÿõ äîñòàòî÷íîãî
óâëàæíåíèÿ. Îñìîòè÷åñêîå äàâëåíèå êëåòî÷íîãî
ñîêà ó íèõ 1-1,5 òûñ. êÏà.
Óñòîé÷èâîñòü ê çàñóõå âûðàæàåòñÿ â òîì, ÷òî ýòè
ðàñòåíèÿ ñïîñîáíû ðåãóëèðîâàòü èíòåíñèâíîñòü
òðàíñïèðàöèè çà ñ÷åò ðàáîòû óñòüè÷íîãî àïïàðàòà,
ñáðàñûâàíèÿ ëèñòüåâ è äàæå çàâÿçåé. Äëÿ áîëåå
çàñóõîóñòîé÷èâûõ âèäîâ è ñîðòîâ õàðàêòåðíû
ðàçâèòàÿ êîðíåâàÿ ñèñòåìà, äîñòàòî÷íî âûñîêîå
êîðíåâîå äàâëåíèå, çíà÷èòåëüíà âîäîóäåðæèâàþùàÿ
ñïîñîáíîñòü òêàíåé, îáóñëîâëåííàÿ íàêîïëåíèåì â
âàêóîëÿõ îñìîòè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ
(óãëåâîäîâ, îðãàíè÷åñêèõ êèñëîò, ðàñòâîðèìûõ
ôîðì àçîòà è èîíîâ ìèíåðàëüíûõ âåùåñòâ).
Âëèÿíèå íà ðàñòåíèÿ íåäîñòàòêà âëàãè.
Íåäîñòàòîê âîäû â òêàíÿõ ðàñòåíèé âîçíèêàåò â
ðåçóëüòàòå ïðåâûøåíèÿ åå ðàñõîäà íà
òðàíñïèðàöèþ ïåðåä ïîñòóïëåíèåì èç ïî÷âû. Ýòî
÷àñòî íàáëþäàåòñÿ â æàðêóþ ñîëíå÷íóþ ïîãîäó ê
ñåðåäèíå äíÿ. Ïðè ýòîì ñîäåðæàíèå âîäû â ëèñòüÿõ
ñíèæàåòñÿ íà 25-28 % ïî ñðàâíåíèþ ñ óòðåííèì,
ðàñòåíèÿ óòðà÷èâàþò òóðãîð è çàâÿäàþò. Â
ðåçóëüòàòå ñíèæàåòñÿ è âîäíûé ïîòåíöèàë ëèñòüåâ,
÷òî àêòèâèçèðóåò ïîñòóïëåíèå âîäû èç ïî÷âû â
ðàñòåíèå.
Ðàçëè÷àþò äâà òèïà çàâÿäàíèÿ: âðåìåííîå è
ãëóáîêîå. Ïðè÷èíîé âðåìåííîãî çàâÿäàíèÿ
ðàñòåíèé îáû÷íî áûâàåò àòìîñôåðíàÿ çàñóõà, êîãäà
ïðè íàëè÷èè äîñòóïíîé âîäû â ïî÷âå îíà íå
óñïåâàåò ïîñòóïàòü â ðàñòåíèå è êîìïåíñèðîâàòü
åå ðàñõîä. Ïðè âðåìåííîì çàâÿäàíèè òóðãîð
ëèñòüåâ âîññòàíàâëèâàåòñÿ â âå÷åðíèå è íî÷íûå
÷àñû. Âðåìåííîå çàâÿäàíèå ñíèæàåò
ïðîäóêòèâíîñòü ðàñòåíèé, òàê êàê ïðè ïîòåðå
òóðãîðà óñòüèöà çàêðûâàþòñÿ è ôîòîñèíòåç ðåçêî
çàìåäëÿåòñÿ. Íàáëþäàåòñÿ, êàê îòìå÷àë À. Ã. Ëîðõ,
«ïðîñòîé» ðàñòåíèé â íàêîïëåíèè óðîæàÿ.
Ãëóáîêîå çàâÿäàíèå ðàñòåíèé íàñòóïàåò, êîãäà â
ïî÷âå ïðàêòè÷åñêè íåò äîñòóïíîé äëÿ êîðíåé âîäû.
Ïðîèñõîäèò ÷àñòè÷íîå, à ïðè äëèòåëüíîé çàñóõå è
îáùåå èññóøåíèå è äàæå ãèáåëü ðàñòèòåëüíîãî
îðãàíèçìà. Õàðàêòåðíûé ïðèçíàê óñòîé÷èâîãî
âîäíîãî äåôèöèòà — ñîõðàíåíèå åãî â òêàíÿõ
óòðîì. Âðåìåííîå è äàæå ãëóáîêîå çàâÿäàíèå ìîæåò
ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê îäèí èç ñïîñîáîâ çàùèòû
ðàñòåíèÿ îò ëåòàëüíîãî îáåçâîæèâàíèÿ,
ïîçâîëÿþùèõ íåêîòîðîå âðåìÿ ñîõðàíÿòü âîäó,
íåîáõîäèìóþ äëÿ ïîääåðæàíèÿ æèçíåñïîñîáíîñòè
ðàñòåíèÿ. Çàâÿäàíèå ìîæåò ïðîèñõîäèòü ïðè ðàçíîé
ïîòåðå âîäû ðàñòåíèÿìè: ó òåíåëþáèâûõ — ïðè 3-5 %, ó
áîëåå ñòîéêèõ — ïðè âîäíîì äåôèöèòå â 20 è äàæå 30 %.
Âîäíûé äåôèöèò è çàâÿäàíèå â ðàçíîé ìåðå âëèÿþò
íà ôèçèîëîãè÷åñêóþ äåÿòåëüíîñòü ðàñòåíèÿ â
çàâèñèìîñòè îò äëèòåëüíîñòè îáåçâîæèâàíèÿ è
âèäà ðàñòåíèÿ. Ïîñëåäñòâèÿ âîäíîãî äåôèöèòà ïðè
çàñóõàõ ìíîãîîáðàçíû. Â êëåòêàõ ñíèæàåòñÿ
ñîäåðæàíèå ñâîáîäíîé âîäû, âîçðàñòàåò
êîíöåíòðàöèÿ è ñíèæàåòñÿ ðÍ âàêóîëÿðíîãî ñîêà,
÷òî âëèÿåò íà ãèäðàòèðîâàííîñòü áåëêîâ
öèòîïëàçìû è àêòèâíîñòü ôåðìåíòîâ. Èçìåíÿþòñÿ
ñòåïåíü äèñïåðñíîñòè è àäñîðáèðóþùàÿ
ñïîñîáíîñòü öèòîïëàçìû, åå âÿçêîñòü. Ðåçêî
âîçðàñòàþò ïðîíèöàåìîñòü ìåìáðàí è âûõîä èîíîâ
èç êëåòîê, â òîì ÷èñëå èç ëèñòüåâ è êîðíåé
(ýêçîîñìîñ) ; ýòè êëåòêè òåðÿþò ñïîñîáíîñòü ê
ïîãëîùåíèþ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ.
Ïðè äëèòåëüíîì çàâÿäàíèè ñíèæàåòñÿ àêòèâíîñòü
ôåðìåíòîâ, êàòàëèçèðóþùèõ ïðîöåññû ñèíòåçà, è
ïîâûøàåòñÿ ôåðìåíòîâ, êàòàëèçèðóþùèõ
ãèäðîëèòè÷åñêèå ïðîöåññû, â ÷àñòíîñòè ðàñïàä
(ïðîòåîëèç) áåëêîâ íà àìèíîêèñëîòû è äàëåå äî
àììèàêà, ïîëèñàõàðèäîâ (êðàõìàëà íà ñàõàðà è äð.),
à òàêæå äðóãèõ áèîïîëèìåðîâ. Ìíîãèå îáðàçóþùèåñÿ
ïðîäóêòû, íàêàïëèâàÿñü, îòðàâëÿþò îðãàíèçì
ðàñòåíèÿ. Íàðóøàåòñÿ àïïàðàò áåëêîâîãî ñèíòåçà.
Ïðè âîçðàñòàíèè âîäíîãî äåôèöèòà, äëèòåëüíîé
çàñóõå íàðóøàåòñÿ íóêëåèíîâûé îáìåí,
ïðèîñòàíàâëèâàåòñÿ ñèíòåç è óñèëèâàåòñÿ ðàñïàä
ÄÍÊ. Â ëèñòüÿõ ñíèæàåòñÿ ñèíòåç è óñèëèâàåòñÿ
ðàñïàä âñåõ âèäîâ ÐÍÊ, ïîëèñîìû ðàñïàäàþòñÿ íà
ðèáîñîìû è ñóáúåäèíèöû. Ïðåêðàùåíèå ìèòîçà,
óñèëåíèå ðàñïàäà áåëêîâ ïðè ïðîãðåññèðóþùåì
îáåçâîæèâàíèè ïðèâîäÿò ê ãèáåëè ðàñòåíèÿ.
Áåçóñëîâíî, ïðîèñõîäÿùèå èçìåíåíèÿ äî
îïðåäåëåííîãî ýòàïà â óñëîâèÿõ îáåçâîæèâàíèÿ
èãðàþò è çàùèòíóþ ðîëü, ïðèâîäÿò ê óâåëè÷åíèþ
êîíöåíòðàöèè êëåòî÷íîãî ñîêà, ñíèæåíèþ
îñìîòè÷åñêîãî ïîòåíöèàëà, à, ñëåäîâàòåëüíî,
ïîâûøàþò âîäîóäåðæèâàþùóþ ñïîñîáíîñòü ðàñòåíèÿ.
Ïðè íåäîñòàòêå âëàãè ñóììàðíûé ôîòîñèíòåç
ñíèæàåòñÿ, ÷òî ÿâëÿåòñÿ ñëåäñòâèåì â îñíîâíîì
íåäîñòàòêà ÑO2 â ëèñòüÿõ; íàðóøåíèÿ ñèíòåçà
è ðàñïàäà õëîðîôèëëîâ è äðóãèõ ïèãìåíòîâ
ôîòîñèíòåçà; ðàçîáùåíèÿ òðàíñïîðòà ýëåêòðîíîâ è
ôîòîôîñôîðèëèðîâàíèÿ; íàðóøåíèÿ íîðìàëüíîãî
õîäà ôîòîõèìè÷åñêèõ ðåàêöèé è ðåàêöèé
ôåðìåíòàòèâíîãî âîññòàíîâëåíèÿ ÑO2;
íàðóøåíèÿ ñòðóêòóðû õëîðîïëàñòîâ; çàäåðæêè
îòòîêà àññèìèëÿòîâ èç ëèñòüåâ. Ïî äàííûì Â. À.
Áðèëëèàíò (1925), óìåíüøåíèå îâîäíåííîñòè ëèñòà ó
ñàõàðíîé ñâåêëû íà 3-4 % ïðèâîäèò ê ñíèæåíèþ
ôîòîñèíòåçà íà 76 %.
Ïðè íàðàñòàþùåì îáåçâîæèâàíèè ó
íåçàñóõîóñòîé÷èâûõ ðàñòåíèé â ïåðâûé ïåðèîä
çàâÿäàíèÿ èíòåíñèâíîñòü äûõàíèÿ âîçðàñòàåò
âîçìîæíî èç-çà áîëüøîãî êîëè÷åñòâà ïðîñòûõ
ïðîäóêòîâ (ãåêñîç) ãèäðîëèçà ïîëèñàõàðèäîâ, â
îñíîâíîì êðàõìàëà, à çàòåì ïîñòåïåííî ñíèæàåòñÿ.
Îäíàêî âûäåëÿþùàÿñÿ â ïðîöåññå äûõàíèÿ ýíåðãèÿ
íå àêêóìóëèðóåòñÿ â ÀÒÔ, à ðàññåèâàåòñÿ â âèäå
òåïëîòû (õîëîñòîå äûõàíèå). Ïðè äåéñòâèè íà
ðàñòåíèÿ âûñîêîé òåìïåðàòóðû (45 °Ñ) è ñóõîâåÿ
ïðîèñõîäÿò ãëóáîêèå ñòðóêòóðíûå èçìåíåíèÿ
ìèòîõîíäðèé, ïîâðåæäåíèå èëè èíãèáèðîâàíèå
ôåðìåíòîâ ôîñôîðèëèðóþùåãî ìåõàíèçìà. Âñå ýòî
ñâèäåòåëüñòâóåò î íàðóøåíèè ýíåðãåòè÷åñêîãî
îáìåíà ðàñòåíèé. Â êîðíÿõ è ïàñîêå ïîâûøàåòñÿ
ñîäåðæàíèå àìèäîâ. Â ðåçóëüòàòå òîðìîçèòñÿ ðîñò
ðàñòåíèÿ, îñîáåííî ëèñòüåâ è ñòåáëåé, ñíèæàåòñÿ
óðîæàé. Ó áîëåå çàñóõîóñòîé÷èâûõ ðàñòåíèé âñå
ýòè èçìåíåíèÿ ìåíåå âûðàæåíû.
Èç ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ íàèáîëåå
÷óâñòâèòåëüíûì ê íåäîñòàòêó âëàãè ÿâëÿåòñÿ
ïðîöåññ ðîñòà, òåìïû êîòîðîãî ïðè íàðàñòàþùåì
íåäîñòàòêå âëàãè ñíèæàþòñÿ çíà÷èòåëüíî ðàíüøå
ôîòîñèíòåçà è äûõàíèÿ. Ðîñòîâûå ïðîöåññû
çàäåðæèâàþòñÿ äàæå ïîñëå âîññòàíîâëåíèÿ
âîäîñíàáæåíèÿ. Ïðè ïðîãðåññèðóþùåì
îáåçâîæèâàíèè íàáëþäàåòñÿ îïðåäåëåííàÿ
ïîñëåäîâàòåëüíîñòü â äåéñòâèè çàñóõè íà
îòäåëüíûå ÷àñòè ðàñòåíèÿ.
Åñëè ðîñò ïîáåãîâ è ëèñòüåâ â íà÷àëå çàñóõè
çàìåäëÿåòñÿ, òî êîðíåé äàæå óñêîðÿåòñÿ è
ñíèæàåòñÿ ëèøü ïðè äëèòåëüíîì íåäîñòàòêå âîäû â
ïî÷âå. Ïðè ýòîì ìîëîäûå âåðõíèå ïî ñòåáëþ ëèñòüÿ
îòòÿãèâàþò âîäó îò áîëåå ñòàðûõ íèæíèõ, à òàêæå
îò ïëîäîýëåìåíòîâ è êîðíåâîé ñèñòåìû. Îòìèðàþò
êîðíè âûñîêèõ ïîðÿäêîâ è êîðíåâûå âîëîñêè,
óñèëèâàþòñÿ ïðîöåññû îïðîáêîâåíèÿ è
ñóáåðèíèçàöèè. Âñå ýòî ïðèâîäèò ê ñîêðàùåíèþ
ïîãëîùåíèÿ êîðíÿìè âîäû èç ïî÷âû. Ïîñëå
äëèòåëüíîãî çàâÿäàíèÿ ðàñòåíèÿ îïðàâëÿþòñÿ
ìåäëåííî è ôóíêöèè èõ ïîëíîñòüþ íå
âîññòàíàâëèâàþòñÿ. Çàòÿíóâøååñÿ çàâÿäàíèå ïðè
çàñóõå ïðèâîäèò ê ðåçêîìó ñíèæåíèþ óðîæàÿ
ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð èëè äàæå ê èõ
ãèáåëè. Ïðè âíåçàïíîì è ñèëüíîì íàïðÿæåíèè âñåõ
ìåòåîðîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ ðàñòåíèå ìîæåò
áûñòðî ïîãèáíóòü â ðåçóëüòàòå âûñûõàíèÿ (çàõâàò)
èëè âûñîêèõ òåìïåðàòóð (çàïàë).
Çàñóõîóñòîé÷èâîñòü ðàçëè÷íûõ îðãàíîâ ðàñòåíèé
íåîäèíàêîâà. Òàê, ìîëîäûå ðàñòóùèå ëèñòüÿ çà ñ÷åò
ïðèòîêà àññèìèëÿòîâ äîëüøå ñîõðàíÿþò
ñïîñîáíîñòü ê ñèíòåçó, îòíîñèòåëüíî áîëåå
óñòîé÷èâû, ÷åì ëèñòüÿ, çàêîí÷èâøèå ðîñò, èëè
ñòàðûå, êîòîðûå ïðè çàñóõå ïîäâÿäàþò â ïåðâóþ
î÷åðåäü.
 óñëîâèÿõ çàòÿíóâøåéñÿ çàñóõè îòòîê âîäû è
âåùåñòâ â ìîëîäûå ëèñòüÿ ìîæåò ïðîèñõîäèòü è èç
ãåíåðàòèâíûõ îðãàíîâ.
Çàñóõà â ðàííèå ïåðèîäû ðàçâèòèÿ ïðèâîäèò ê
ãèáåëè öâåòî÷íûõ çà÷àòêîâ, èõ ñòåðèëüíîñòè
(áåëîêîëîñèöà), à â áîëåå ïîçäíèå — ê îáðàçîâàíèþ
ùóïëîãî çåðíà (çàõâàò). Ïðè ýòîì çàõâàò áóäåò
áîëåå âåðîÿòåí ïðè õîðîøî ðàçâèòîé ê íà÷àëó
çàñóõè ëèñòîâîé ïîâåðõíîñòè. Ïîýòîìó ïðè
ñî÷åòàíèè âëàæíîé âåñíû è íà÷àëà ëåòà ñ î÷åíü
ñóõîé âòîðîé ïîëîâèíîé (èëè äàæå îòäåëüíûõ
ñèëüíûõ ñóõîâååâ) îïàñíîñòü ñíèæåíèÿ óðîæàÿ
íàèáîëåå âåðîÿòíà.
Ôèçèîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè
çàñóõîóñòîé÷èâîñòè ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ
ðàñòåíèé.
Çàñóõîóñòîé÷èâîñòü ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ
ðàñòåíèé — ýòî êîìïëåêñíûé ïðèçíàê, ñâÿçàííûé ñ
ðÿäîì èõ ôèçèîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé.
Çàñóõîóñòîé÷èâûå ðàñòåíèÿ ñïîñîáíû ïåðåíîñèòü
âðåìåííîå îáåçâîæèâàíèå ñ íàèìåíüøèì ñíèæåíèåì
ðîñòîâûõ ïðîöåññîâ è óðîæàéíîñòè. Ïî äàííûì È. È.
Òóìàíîâà, äëèòåëüíîå çàâÿäàíèå, âûçâàííîå
ïåðåñûõàíèåì ïî÷âû, ìàëî îòðàæàåòñÿ íà óðîæàå
ïðîñà, íî î÷åíü ñèëüíî ñíèæàåò óðîæàé îâñà. Í. À.
Ìàêñèìîâ (1958) îòìå÷àåò, ÷òî íåò åäèíîãî òèïà
çàñóõîóñòîé÷èâîñòè ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ
êóëüòóð, êàê íåò è óíèâåðñàëüíûõ ïðèçíàêîâ
çàñóõîóñòîé÷èâîñòè. Èç îáùèõ ïðèçíàêîâ ñëåäóåò
îòìåòèòü ìåíüøèå îòðèöàòåëüíûå ïîñëåäñòâèÿ
îáåçâîæèâàíèÿ è áîëåå áûñòðîå âîññòàíîâëåíèå
îñíîâíûõ ôèçèîëîãè÷åñêèõ ôóíêöèé ïîñëå çàñóõè ó
áîëåå çàñóõîóñòîé÷èâûõ âèäîâ è ñîðòîâ
ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð.
Çàñóõîóñòîé÷èâîñòü îïðåäåëÿåòñÿ ñïîñîáíîñòüþ
ðàñòèòåëüíîãî îðãàíèçìà êàê ìîæíî ìåíüøå
èçìåíÿòü ïðîöåññû îáìåíà âåùåñòâ â óñëîâèÿõ
íåäîñòàòî÷íîãî âîäîñíàáæåíèÿ. Ó áîëåå
çàñóõîóñòîé÷èâûõ ðàñòåíèé ïðè íàðàñòàþùåì
îáåçâîæèâàíèè äîëüøå ñîõðàíÿþòñÿ ñèíòåòè÷åñêèå
ïðîöåññû, íå ïîâðåæäàþòñÿ èëè ìåíüøå
ïîâðåæäàþòñÿ ìåìáðàííûå ñèñòåìû êëåòîê,
îáåñïå÷èâàþùèå èõ íîðìàëüíûé ãîìåîñòàç,
ñîõðàíÿþòñÿ íîðìàëüíûå ôèçèêî-õèìè÷åñêèå
ñâîéñòâà ïðîòîïëàçìû (âÿçêîñòü, ýëàñòè÷íîñòü,
ïðîíèöàåìîñòü) ; áîëüøå âûðàæåí êñåðîìîðôèçì.
Â. Ð. Çàëåíñêèé (1904) ïîêàçàë, ÷òî àíàòîìè÷åñêàÿ
ñòðóêòóðà ëèñòüåâ ðàñòåíèé çàêîíîìåðíî
èçìåíÿåòñÿ â çàâèñèìîñòè îò èõ ÿðóñíîñòè.
Âåðõíèå ëèñòüÿ ðàñòóò â óñëîâèÿõ íåñêîëüêî
çàòðóäíåííîãî âîäîñíàáæåíèÿ, ÷òî ôîðìèðóåò èõ
ìåëêîêëåòî÷íîñòü, îíè èìåþò áîëüøå óñòüèö íà
åäèíèöó ïîâåðõíîñòè, ðàçâèòóþ ñåòü ïðîâîäÿùèõ
ïó÷êîâ. ×åì âûøå ðàñïîëîæåí ëèñò, òåì áîëåå
âûñîêîé òðàíñïèðàöèåé è áîëüøåé èíòåíñèâíîñòüþ
ôîòîñèíòåçà îí îáëàäàåò. Óêàçàííûå
çàêîíîìåðíîñòè ïîëó÷èëè íàçâàíèå çàêîíà
Çàëåíñêîãî. Ðàñòåíèÿ â áîëåå çàñóøëèâûõ óñëîâèÿõ
îòëè÷àþòñÿ ìåíüøèìè ðàçìåðàìè, ôîðìèðóþò
êñåðîìîðôíóþ ñòðóêòóðó ëèñòüåâ êàê îäíî èç
àíàòîìè÷åñêèõ ïðèñïîñîáëåíèé ê íåäîñòàòêó âîäû.
Êñåðîìîðôíàÿ ñòðóêòóðà — îäèí èç ïðèçíàêîâ ïðè
ñåëåêöèè çàñóõîóñòîé÷èâûõ ñîðòîâ. Ó çëàêîâ è
äðóãèõ ðàñòåíèé âàæíîå çíà÷åíèå èìååò íàëè÷èå
êàê áû ÷åõëà èç áîëåå ñòàðûõ âûñîõøèõ è îòìåðøèõ
ëèñòüåâ, îêðóæàþùèõ îñíîâàíèå ñòåáëÿ è
ïîêðûâàþùèõ íàõîäÿùèåñÿ â öåíòðå ýòîãî ÷åõëà
ìîëîäûå òî÷êè ðîñòà (Í. À. Ìàêñèìîâ, 1958). Ó
çàñóõîóñòîé÷èâûõ ðàñòåíèé îòíîñèòåëüíî íèçêàÿ
âåëè÷èíà òðàíñïèðàöèîííîãî êîýôôèöèåíòà.
Çàñóõîóñòîé÷èâûå âèäû è ñîðòà ðàñòåíèé
ñïîñîáíû áåç îñîáîãî âðåäà òåðÿòü ÷àñòü ñâîåé
âîäû è äàæå â ïåðèîäû íàèáîëüøåé ñóõîñòè íå
çàêðûâàòü óñòüèöà è ïðîäîëæàòü ôîòîñèíòåç.
Ïîýòîìó ó ðÿäà êóëüòóð, â òîì ÷èñëå ó ïøåíèöû,
îäíèì èç âàæíûõ ïðèçíàêîâ çàñóõîóñòîé÷èâîñòè
ÿâëÿåòñÿ ñóòî÷íûé õîä óñòüè÷íûõ äâèæåíèé. Í. À.
Ìàêñèìîâ îòìå÷àë, ÷òî óñòîé÷èâûå þæíîðóññêèå
ïøåíèöû â óñëîâèÿõ çàñóøëèâîãî êëèìàòà
Ðîñòîâñêîé îáëàñòè äåðæàò ñâîè óñòüèöà
îòêðûòûìè â òå÷åíèå âñåãî äíÿ, òîãäà êàê ìåíåå
óñòîé÷èâûå êàíàäñêèå ïøåíèöû çàêðûâàþò èõ ðàíî
óòðîì, à ïîòîìó ðàíî ïðåêðàùàþò ôîòîñèíòåç è äàþò
ïîíèæåííûé óðîæàé. Ðàçëè÷èÿ â
çàñóõîóñòîé÷èâîñòè ìåæäó îòäåëüíûìè ñîðòàìè è
êóëüòóðàìè îïðåäåëÿþòñÿ òàêæå ðàçâèòèåì
êîðíåâîé ñèñòåìû, íàëè÷èåì çàïàñîâ âîäû â
ñòåáëÿõ èëè êîðíÿõ, ðàçìåðàìè è õàðàêòåðîì
ëèñòîâîé ïîâåðõíîñòè è äð.
Ïîìèìî àíàòîìî-ìîðôîëîãè÷åñêèõ
çàñóõîóñòîé÷èâûå âèäû è ñîðòà èìåþò
áèîõèìè÷åñêèå ìåõàíèçìû çàùèòû, ñïîñîáñòâóþùèå
â óñëîâèÿõ çàñóõè ïîääåðæèâàòü äîñòàòî÷íî
âûñîêèé óðîâåíü ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ
ðàñòåíèé. Ýòè ìåõàíèçìû ïðåäîòâðàùàþò
îáåçâîæèâàíèå êëåòêè çà ñ÷åò íàêîïëåíèÿ
íèçêîìîëåêóëÿðíûõ ãèäðîôèëüíûõ áåëêîâ,
ñâÿçûâàþùèõ çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî âîäû,
âçàèìîäåéñòâèÿ èõ ñ ïðîëèíîì, êîíöåíòðàöèÿ
êîòîðîãî çíà÷èòåëüíî âîçðàñòàåò, óâåëè÷åíèÿ
ìîíîñàõàðîâ, îáåñïå÷èâàþùèõ äåòîêñèêàöèþ
ïðîäóêòîâ ðàñïàäà (òàê, îáðàçóþùèéñÿ àììèàê
îáåçâðåæèâàåòñÿ ñ ó÷àñòèåì âîçðàñòàþùèõ ïðè
çàñóõå îðãàíè÷åñêèõ êèñëîò) ; ñïîñîáñòâóþò
âîññòàíîâëåíèþ íàðóøåííûõ ñòðóêòóð öèòîïëàçìû
ïðè óñëîâèè ñîõðàíåíèÿ îò ïîâðåæäåíèÿ
ãåíåòè÷åñêîãî àïïàðàòà êëåòîê. Çàùèòà ìîëåêóë
ÄÍÊ îò âðåäíîãî äåéñòâèÿ îáåçâîæèâàíèÿ
îáåñïå÷èâàåòñÿ ÷àñòè÷íûì ïåðåâîäîì èõ â
ïàññèâíîå ñîñòîÿíèå ñ ïîìîùüþ ÿäåðíûõ áåëêîâ
èëè, âîçìîæíî, ñïåöèàëüíûõ ñòðåññîâûõ áåëêîâ.
Çàñóõà ïðèâîäèò ê àäàïòèâíûì èçìåíåíèÿì
ãîðìîíàëüíîé ñèñòåìû ðåãóëÿöèè ðàñòåíèé.
Ñîäåðæàíèå ãîðìîíîâ — àêòèâàòîðîâ ðîñòà è
ñòèìóëÿòîðîâ ðîñòà ôåíîëüíîé ïðèðîäû
óìåíüøàåòñÿ, à àáñöèçîâîé êèñëîòû è ýòèëåíà
âîçðàñòàåò. Âñå ýòî îáåñïå÷èâàåò îñòàíîâêó
ðîñòîâûõ ïðîöåññîâ, à ñëåäîâàòåëüíî, âûæèâàíèå
ðàñòåíèé â æåñòêèõ óñëîâèÿõ çàñóõè. Â ïåðâûé
ïåðèîä çàñóõè ñòðåìèòåëüíî âîçðàñòàåò
ñîäåðæàíèå ÀÁÊ â ëèñòüÿõ, îáåñïå÷èâàþùåé
çàêðûâàíèå óñòüèö, óìåíüøåíèå ïîòåðè âîäû ÷åðåç
òðàíñïèðàöèþ.
Ïðè ðàçâèòèè çàñóõè ÀÁÊ, àêòèâèðóÿ ñèíòåç
ïðîëèíà, ñïîñîáñòâóåò çàïàñàíèþ ãèäðàòíîé âîäû â
êëåòêå, òîðìîçèò ñèíòåç ÐÍÊ è áåëêîâ,
íàêàïëèâàÿñü â êîðíÿõ, çàäåðæèâàåò ñèíòåç
öèòîêèíèíà, ñïîñîáñòâóåò ïåðåâîäó îáìåíà
âåùåñòâ êëåòîê â ðåæèì ïîêîÿ. Â óñëîâèÿõ âîäíîãî
äåôèöèòà îòìå÷àþòñÿ óâåëè÷åíèå
áèîñèíòåçà è âûäåëåíèÿ ýòèëåíà, ó ìíîãèõ
ðàñòåíèé íàêàïëèâàþòñÿ èíãèáèòîðû ðîñòà
ôåíîëüíîé ïðèðîäû (õëîðîãåíîâàÿ êèñëîòà,
ôëàâîíîèäû, ôåíîëêàðáîíîâûå êèñëîòû). Ñíèæåíèå
ñîäåðæàíèÿ ÈÓÊ ïðîèñõîäèò âñëåä çà îñòàíîâêîé
ðîñòà. Òàê, â ëèñòüÿõ ïîäñîëíå÷íèêà, â âåðõóøêàõ
ñòåáëåé è êîëîñêàõ ïøåíèöû è äðóãèõ ðàñòåíèé
ðîñò íà÷èíàåò ïîäàâëÿòüñÿ ïðè âëàæíîñòè ïî÷âû 60 %
Í Â, à êîëè÷åñòâî àóêñèíîâ çàìåòíî ñíèæàåòñÿ
òîëüêî ïðè ñíèæåíèè âëàæíîñòè ïî÷âû äî 30 % ÍÂ.
Îïðûñêèâàíèå ðàñòåíèé â óñëîâèÿõ çàñóõè
àóêñèíîì, öèòîêèíèíîì èëè ãèááåðåëëèíîì
óñèëèâàåò îòðèöàòåëüíîå äåéñòâèå âîäíîãî
äåôèöèòà íà ðàñòåíèå. Îáðàáîòêà öèòîêèíèíîì â
ïåðèîä ðåïàðàöèè ïîñëå çàñóõè âîññòàíàâëèâàåò
ôóíêöèè ðàñòåíèé.
Ïðåäïîñåâíîå ïîâûøåíèå æàðî- è
çàñóõîóñòîé÷èâîñòè.
È. Â. Ìè÷óðèí, ïûòàÿñü ïîëó÷èòü
çàñóõîóñòîé÷èâûå ñîðòà ïëîäîâûõ, âûðàùèâàë
ðàñòåíèÿ â óñëîâèÿõ íåäîñòàòî÷íîãî
âîäîñíàáæåíèÿ. Ðàñòåíèÿ, ïåðåíåñøèå íåáîëüøóþ
çàñóõó, ïîâòîðíî âûäåðæèâàþò åå ñ ìåíüøèìè
ïîòåðÿìè, ñòàíîâÿòñÿ áîëåå óñòîé÷èâûìè ê
îáåçâîæèâàíèþ.
Ðàçðàáîòàíû ìåòîäû ïðåäïîñåâíîãî çàêàëèâàíèÿ
ê çàñóõå. Ï. À. Ãåíêåëü (1934) ïðåäëîæèë çàêàëèâàòü
íàêëþíóâøèåñÿ ñåìåíà, ïîäâåðãàÿ èõ ïîäñóøèâàíèþ
îò îäíîãî äî òðåõ ðàç. Â ðåçóëüòàòå ïîâûøàåòñÿ
çàñóõîóñòîé÷èâîñòü ðàñòåíèé è óâåëè÷èâàåòñÿ èõ
óðîæàéíîñòü â çàñóøëèâûõ óñëîâèÿõ (ïøåíèöà è
äðóãèå êóëüòóðû). Çàêàëåííûå ðàñòåíèÿ
ïðèîáðåòàþò àíàòîìî-ìîðôîëîãè÷åñêóþ ñòðóêòóðó,
ñâîéñòâåííóþ çàñóõîóñòîé÷èâûì ðàñòåíèÿì, èìåþò
áîëåå ðàçâèòóþ êîðíåâóþ ñèñòåìó. Îêèñëèòåëüíîå
ôîñôîðèëèðîâàíèå ó 4-, 8 — è 11-äíåâíûõ ïðîðîñòêîâ
êóêóðóçû áûëî ó çàêàëåííûõ ðàñòåíèé âûøå, ÷åì ó
êîíòðîëüíûõ. Ýôôåêòèâíîñòü ïðåäïîñåâíîãî
çàêàëèâàíèÿ ïî ìåòîäó Ãåíêåëÿ ïîâûøàåòñÿ ïðè
çàìà÷èâàíèè ñåìÿí â ñëàáûõ ðàñòâîðàõ áîðíîé
êèñëîòû. Óëó÷øàåò âñõîæåñòü è ïîâûøàåò
æàðîóñòîé÷èâîñòü ðàñòåíèé îáðàáîòêà ñåìÿí
öèòîêèíèíîì (Î. Í. Êóëàåâà, 1973).
Äèàãíîñòèêà æàðî- è çàñóõîóñòîé÷èâîñòè.
Äëÿ äèàãíîñòèêè çàñóõîóñòîé÷èâîñòè ðàñòåíèé
èñïîëüçóþò ðÿä ïîëåâûõ è ëàáîðàòîðíûõ ìåòîäîâ.
Ñðàâíèâàåìûå ñîðòà è âèäû ðàñòåíèé âûðàùèâàþò â
çàñóøëèâûõ ðàéîíàõ. Ñîðòà, â ìåíüøåé ñòåïåíè
ñíèæàþùèå óðîæàè, ñ÷èòàþòñÿ áîëåå
çàñóõîóñòîé÷èâûìè. Èñïûòàíèÿ íà
çàñóõîóñòîé÷èâîñòü â çàñóøíèêàõ è ñóõîâåéíûõ
óñòàíîâêàõ äàþò âîçìîæíîñòü ïîäâåðãàòü ðàñòåíèÿ
ïî÷âåííîé è àòìîñôåðíîé çàñóõå â ëþáîé ïåðèîä èõ
âåãåòàöèè è îöåíèâàòü ñîðòà. Çàñóøíè-êè — ýòî
äåëÿíêè, íà êîòîðûõ èññëåäóåìûå ðàñòåíèÿ
çàêðûâàþò â ïåðèîä äîæäåé ïëåíêîé. Äëÿ îòâîäà
âîäû ñ ñîñåäíèõ äåëÿíîê âûêàïûâàþò ñòîêîâûå
êàíàâû. Ïðè èñïîëüçîâàíèè ñóõîâåéíûõ êàìåð
ðàñòåíèÿ âûðàùèâàþò â âåãåòàöèîííûõ ñîñóäàõ è
çàòåì ïîäâåðãàþò äåéñòâèþ ñòðóé íàãðåòîãî è
âûñóøåííîãî âîçäóõà.
Êàê ïîêàçàòåëü óñòîé÷èâîñòè ðàñòåíèé ê çàñóõå
ìîæíî èñïîëüçîâàòü âîäîóäåðæèâàþùóþ
ñïîñîáíîñòü ðàñòèòåëüíîé òêàíè, à òàêæå âÿçêîñòü
öèòîïëàçìû. Ó çàñóõîóñòîé÷èâûõ ðàñòåíèé ýòè
ïîêàçàòåëè áóäóò âûøå. Â ñåëåêöèîííîé ðàáîòå
èñïîëüçóþò òàêîé ïîêàçàòåëü, êàê ñîäåðæàíèå
ñòàòîëèòíîãî êðàõìàëà â êîðíåâîì ÷åõëèêå.
Ãåíåòè÷åñêè îáóñëîâëåííûì ïðèçíàêîì
çàñóõîóñòîé÷èâîñòè ðàñòåíèé ÿâëÿåòñÿ
ñïîñîáíîñòü èõ âåãåòàòèâíûõ îðãàíîâ (îñîáåííî
ëèñòüåâ) íàêàïëèâàòü âî âðåìÿ çàñóõè ïðîëèí. Ïðè
ýòîì êîíöåíòðàöèÿ ïðîëèíà óâåëè÷èâàåòñÿ â 10-100
ðàç.  ïðîëèíå çàïàñàåòñÿ çíà÷èòåëüíîå
êîëè÷åñòâî àçîòà, êîòîðûé èñïîëüçóåòñÿ äëÿ
ïîñëåäóþùèõ ìåòàáîëè÷åñêèõ ðåàêöèé ïî îêîí÷àíèè
çàñóõè.
Ïîâûøåíèå çàñóõîóñòîé÷èâîñòè êóëüòóðíûõ
ðàñòåíèé.
Íà çàñóõîóñòîé÷èâîñòü âëèÿþò óäîáðåíèÿ:
êàëèéíûå è ôîñôîðíûå ïîâûøàþò åå, àçîòíûå,
îñîáåííî â áîëüøèõ äîçàõ, — ñíèæàþò.
Çàñóõîóñòîé÷èâîñòü ðÿäà ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ
êóëüòóð ïîâûøàþò ìèêðîýëåìåíòû (öèíê, ìåäü è äð.).
Óñòîé÷èâîñòè ê çàñóõå â ïîëåâûõ óñëîâèÿõ
ñïîñîáñòâóåò âûðàùèâàíèå ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ
êóëüòóð ñ ñîáëþäåíèåì çîíàëüíûõ òåõíîëîãèé èõ
âîçäåëûâàíèÿ.
Ñóùåñòâîâàíèå ðàçëè÷íûõ òèïîâ çàñóõè,
ðåãèîíàëüíûõ åå îñîáåííîñòåé ñèëüíî çàòðóäíÿåò
ñåëåêöèþ ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ ðàñòåíèé íà
çàñóõîóñòîé÷èâîñòü, òðåáóåò ó÷åòà ìíîãèõ
âèäîâûõ, ñòðóêòóðíî-àíàòîìè÷åñêèõ è
ôèçèîëîãî-áèîõèìè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé ðàñòåíèé.
Òàê, çàñóõîóñòîé÷èâûå ñîðòà çåðíîâûõ êóëüòóð ïðè
çíà÷èòåëüíîì âîäíîì äåôèöèòå îòëè÷àþòñÿ
ñèíòåòè÷åñêîé íàïðàâëåííîñòüþ ðàáîòû
ôåðìåíòíûõ ñèñòåì, ñîäåðæàò áîëüøå ñâÿçàííîé
âîäû, èìåþò ïîâûøåííóþ êîíöåíòðàöèþ êëåòî÷íîãî
ñîêà, âûñîêèé òåìïåðàòóðíûé ïîðîã êîàãóëÿöèè
áåëêîâ, èíòåíñèâíîå íàêîïëåíèå ñóõîãî âåùåñòâà,
óñòîé÷èâóþ ïèãìåíòíóþ ñèñòåìó, áîëåå ÷åòêèå
ïðèçíàêè êñåðîìîðôíîñòè è äð. Çàñóõà â êàæäîì
ãåîãðàôè÷åñêîì ðåãèîíå èìååò ñâîè êîíêðåòíûå
îñîáåííîñòè: ïðåèìóùåñòâåííî ïî÷âåííàÿ èëè
àòìîñôåðíàÿ, âåñåííÿÿ èëè ëåòíÿÿ,
ïðîäîëæèòåëüíîñòü è ãëóáèíà. Ýòè îñîáåííîñòè
òàêæå îïðåäåëÿþò âûáîð êðèòåðèåâ äëÿ îòáîðà
ðàñòåíèé.
Åùå Í. À. Ìàêñèìîâ (1952) îòìå÷àë ñðåäè
çàñóõîóñòîé÷èâûõ ñîðòîâ ÿðîâîé ïøåíèöû íàëè÷èå
äâóõ îñíîâíûõ áèîòèïîâ: îäèí, ñâîéñòâåííûé
ãëàâíûì îáðàçîì Çàóðàëüþ, ãäå çàñóõà íàáëþäàåòñÿ
â íà÷àëå ëåòà (çàõâàòûâàåò ó ïøåíèö ïåðèîä
êóùåíèÿ), äðóãîé — Ñðåäíåìó è Íèæíåìó Ïîâîëæüþ,
ãäå çàñóõà ñëó÷àåòñÿ îáû÷íî â êîíöå âåãåòàöèè
ïøåíèöû. Ïîýòîìó ïðè êóëüòóðå ðàñòåíèé ïåðâîãî
áèîòèïà â Ïîâîëæüå èëè âòîðîãî áèîòèïà â
Çàóðàëüå îíè âåäóò ñåáÿ êàê íåçàñóõîóñòîé÷èâûå
ñîðòà. Ïðè îöåíêå è âûâåäåíèè çàñóõîóñòîé÷èâûõ
ñîðòîâ ñåëåêöèîíåðû èñïîëüçóþò ñîâîêóïíîñòü
âñåõ ðàññìîòðåííûõ ðàíåå
ôèçèîëîãî-áèîõèìè÷åñêèõ è äðóãèõ ïðèçíàêîâ è
ïîêàçàòåëåé. Äëÿ ðåãèîíîâ Ðîññèè è ãîñóäàðñòâ
ÑÍÃ, ïîäâåðæåííûõ çàñóõå, íàó÷íûìè ó÷ðåæäåíèÿìè
ðàçðàáîòàíû ìîäåëè çàñóõîóñòîé÷èâûõ ñîðòîâ
îñíîâíûõ ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð,
âêëþ÷àþùèå è ôèçèîëîãè÷åñêèå ïîêàçàòåëè.
Îðîøåíèå êàê ðàäèêàëüíîå ñðåäñòâî áîðüáû ñ
çàñóõîé.
Íàèáîëåå ýôôåêòèâíûì ñïîñîáîì áîðüáû ñ çàñóõîé
â àðèäíûõ ðåãèîíàõ ÿâëÿåòñÿ îðîøåíèå. Îíî
ýôôåêòèâíî è â ðàéîíàõ, ãäå îñàäêîâ âûïàäàåò
äîñòàòî÷íî, íî ðàñïðåäåëåíèå èõ íå ÿâëÿåòñÿ
îïòèìàëüíûì. Îðîøåíèå äîæäåâàíèåì îâîùíûõ,
ïëîäîâûõ, êîðìîâûõ êóëüòóð è êàðòîôåëÿ
èñïîëüçóþò â Öåíòðàëüíîì Íå÷åðíîçåìüå.
Íåîáõîäèìî îðãàíèçîâàòü ïîëèâ ðàñòåíèé òàêèì
îáðàçîì, ÷òîáû ñâåñòè ïîâðåæäàåìîñòü ðàñòåíèé îò
çàñóõè ê ìèíèìóìó è íàèáîëåå ýôôåêòèâíî
èñïîëüçîâàòü ïîëèâíóþ âîäó. Äëÿ îïðåäåëåíèÿ
ñðîêîâ ïîëèâà ðóêîâîäñòâóþòñÿ íàáëþäåíèÿìè çà
âëàæíîñòüþ ïî÷âû, íå äîïóñêàÿ ñíèæåíèÿ
ïðåäïîëèâíîé âëàæíîñòè íèæå îïòèìàëüíîãî óðîâíÿ
(60-70 % ÍÂ).
Íà îðîøàåìûõ ïîëÿõ âîçäåëûâàþò âëàãîëþáèâûå
ðàñòåíèÿ ñ áîëüøîé ëèñòîâîé ïîâåðõíîñòüþ,
êîòîðûå òðåáóþò áîëüøå âëàãè è â óñëîâèÿõ çàñóõè
ïðè íàðóøåíèè âîäîñíàáæåíèÿ ñíèæàþò óðîæàé
ñèëüíåå ïî ñðàâíåíèþ ñ ðàñòåíèÿìè íà áîãàðå.
Îñîáåííî âàæíî îáåñïå÷èòü ðàñòåíèÿ âîäîé â
êðèòè÷åñêèå ïåðèîäû. ßðîâûå è îçèìûå çëàêè
íàèáîëåå ÷óâñòâèòåëüíû ê íåäîñòàòêó âëàãè â ôàçû
âûõîäà â òðóáêó è êîëîøåíèÿ; êóêóðóçà — â ïåðèîä
öâåòåíèÿ è ìîëî÷íîé ñïåëîñòè; ïðîñî è ñîðãî — â
ôàçû âûìåòûâàíèÿ è íàëèâà çåðíà; çåðíîáîáîâûå —
â ïåðèîä öâåòåíèÿ; êàðòîôåëü — öâåòåíèÿ è
ôîðìèðîâàíèÿ êëóáíåé; ïîäñîëíå÷íèê —
îáðàçîâàíèÿ êîðçèíêè è öâåòåíèÿ; õëîï÷àòíèê — â
ôàçó öâåòåíèÿ è çàëîæåíèÿ êîðîáî÷åê; áàõ÷åâûå —
â ïåðèîä öâåòåíèÿ è ñîçðåâàíèÿ.
Äëÿ îïðåäåëåíèÿ ïîòðåáíîñòè ðàñòåíèé â ïîëèâå
èñïîëüçóþò òàêæå ôèçèîëîãè÷åñêèå ïîêàçàòåëè:
ñîäåðæàíèå âîäû â ëèñòüÿõ; ñòåïåíü îòêðûòîñòè
óñòüèö; èíòåíñèâíîñòü òðàíñïèðàöèè; âîäíûé
ïîòåíöèàë òêàíåé; êîíöåíòðàöèþ êëåòî÷íîãî ñîêà;
ãðàäèåíò áèîïîòåíöèàëîâ (ÝÏ) ; èíòåíñèâíîñòü
ðîñòà è äð. (Í. À. Ìàêñèìîâ, È. Â. Êðàñîâñêàÿ, Ô. Ä.
Ñêàçêèí, Í. Ñ. Ïåòèíîâ, Â. Ñ. Øàðäàêîâ, Â. À. Ëîáîâ, Î.
Å. Øâåäîâà, Ì. Ä. Êóøíèðåíêî è äð.). Îïòèìàëüíûå è
êðèòè÷åñêèå óðîâíè ýòèõ ïîêàçàòåëåé óñòàíîâëåíû
ïðèìåíèòåëüíî ê âèäàì è ñîðòàì ðàñòåíèé è
ñîäåðæàòñÿ â ñïðàâî÷íîé ëèòåðàòóðå.
Ïîëèâ, îñîáåííî äîæäåâàíèåì, ïîâûøàåò
âëàæíîñòü ïðèçåìíîãî ñëîÿ âîçäóõà, ñíèæàåò åãî
òåìïåðàòóðó, ñîçäàåò â ñòåáëåñòîå (è íàñàæäåíèè)
áîëåå ðîâíûé ìèêðîêëèìàò. Íàèáîëåå ýôôåêòèâíû
÷àñòûå ïîëèâû íåáîëüøèìè íîðìàìè, à â çàñóøëèâûõ
ðåãèîíàõ — â ñî÷åòàíèè ñ âëàãîçàðÿäêîâûì
ïîëèâîì. Íàèáîëüøèé ýôôåêò ïîëèâû îáåñïå÷èâàþò
íà âûñîêîì àãðîòåõíè÷åñêîì ôîíå ïðè îïòèìàëüíûõ
äîçàõ óäîáðåíèé, âûïîëíåíèè âñåãî êîìïëåêñà
íåîáõîäèìûõ àãðîòåõíè÷åñêèõ ìåðîïðèÿòèé,
ïðåäóñìîòðåííûõ äëÿ äàííîé
ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîé êóëüòóðû.
Íàøè àâòîðñêèå ìåòîäè÷åñêèå ìàòåðèàëû ïî áîòàíèêå è ðàñòåíèÿì Ðîññèè:
 íàøåì Èíòåðíåò-ìàãàçèíå ïî íåêîììåð÷åñêèì öåíàì (ïî ñåáåñòîèìîñòè ïðîèçâîäñòâà)
ìîæíî ïðèîáðåñòè ñëåäóþùèå ìåòîäè÷åñêèå ìàòåðèàëû
ïî áîòàíèêå è ðàñòåíèÿì Ðîññèè:
íàãëÿäíûå ïîëåâûå îïðåäåëèòåëè-áðîäèëêè:
Äåðåâüÿ çèìîé,
Äåðåâüÿ ëåòîì,
Êóñòàðíèêè çèìîé,
Êóñòàðíèêè ëåòîì,
êîìïüþòåðíûå öèôðîâûå (äëÿ PC-Windows) îïðåäåëèòåëè:
Öâåòû,
Äåðåâüÿ çèìîé,
Äåðåâüÿ ëåòîì,
ßãîäû è ñî÷íûå ïëîäû,
ïðèëîæåíèÿ-îïðåäåëèòåëè ðàñòåíèé äëÿ ñìàðòôîíîâ è ïëàíøåòîâ íà Àíäðîèäå:
Öâåòû,
Äåðåâüÿ çèìîé,
Äåðåâüÿ ëåòîì,
ßãîäû
(èõ ìîæíî ñêà÷àòü èç ìàãàçèíîâ ïðèëîæåíèé ïî ññûëêàì íà ñòðàíèöàõ îïèñàíèé),
ïðèëîæåíèÿ-îïðåäåëèòåëè ðàñòåíèé äëÿ iPhone è iPad:
Äåðåâüÿ ëåòîì,
ßãîäû
(èõ ìîæíî çàãðóçèòü â AppStore),
êàðìàííûå ïîëåâûå îïðåäåëèòåëè:
Ëåêàðñòâåííûå ðàñòåíèÿ,
Ðàñòåíèÿ áîëîò,
Ðàñòåíèÿ ïðåñíûõ âîä,
ïîñîáèå "Îñíîâû ãèäðîáîòàíè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé",
öâåòíûå ëàìèíèðîâàííûå îïðåäåëèòåëüíûå òàáëèöû:
ãðèáû-1,
ãðèáû-2,
ëèøàéíèêè,
âîäîðîñëè,
ìõè,
ïåðâîöâåòû,
öâåòû ëåñîâ,
öâåòû ëóãîâ,
öâåòû âîäîåìîâ,
äåðåâüÿ çèìîé,
äåðåâüÿ ëåòîì,
êóñòàðíèêè çèìîé,
êóñòàðíèêè ëåòîì,
îïðåäåëèòåëü ñåðèè "Ýíöèêëîïåäèÿ ïðèðîäû Ðîññèè"
Ïèùåâûå ðàñòåíèÿ.
|
|