Íàøè àâòîðñêèå ìåòîäè÷åñêèå ìàòåðèàëû ïî âîäíîé ýêîëîãèè è ãèäðîáèîëîãèè:
 íàøåì Èíòåðíåò-ìàãàçèíå ïî íåêîììåð÷åñêèì öåíàì (ïî ñåáåñòîèìîñòè ïðîèçâîäñòâà)
ìîæíî ïðèîáðåñòè ñëåäóþùèå ìåòîäè÷åñêèå ìàòåðèàëû
ïî âîäíîé è îêîëîâîäíîé ôëîðå è ôàóíå Ðîññèè:
êîìïüþòåðíûå öèôðîâûå (äëÿ PC-Windows) îïðåäåëèòåëè:
Ïðåñíîâîäíûå áåñïîçâîíî÷íûå ,
Ðûáû ,
Àìôèáèè ,
Ðåïòèëèè ,
ïðèëîæåíèÿ-îïðåäåëèòåëè äëÿ ñìàðòôîíîâ è ïëàíøåòîâ íà Àíäðîèäå:
Âîäíûå áåñïîçâîíî÷íûå ,
Ðûáû ,
Àìôèáèè ,
Ðåïòèëèè
(èõ ìîæíî ñêà÷àòü èç ìàãàçèíîâ ïðèëîæåíèé ïî ññûëêàì íà ñòðàíèöàõ îïèñàíèé),
ïðèëîæåíèÿ-îïðåäåëèòåëè äëÿ iPhone è iPad:
Ðûáû ,
Àìôèáèè
(èõ ìîæíî çàãðóçèòü â AppStore ),
êàðìàííûå ïîëåâûå îïðåäåëèòåëè:
Ïðåñíîâîäíûå ðûáû ,
Îáèòàòåëè âîäîåìîâ ,
Ðàñòåíèÿ áîëîò ,
Ðàñòåíèÿ ïðåñíûõ âîä ,
ïîñîáèå "Îñíîâû ãèäðîáîòàíè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé" ,
öâåòíûå ëàìèíèðîâàííûå îïðåäåëèòåëüíûå òàáëèöû:
Âîäîðîñëè ,
Öâåòû âîäîåìîâ è áîëîò ,
Âîäíûå áåñïîçâîíî÷íûå ,
Ïðåñíîâîäíûå è ïðîõîäíûå ðûáû ,
Àìôèáèè è ðåïòèëèè ,
îïðåäåëèòåëü ñåðèè "Ýíöèêëîïåäèÿ ïðèðîäû Ðîññèè":
Íàñåêîìûå .
Îïèñàíèÿ âèäîâ è èëëþñòðàöèè âçÿòû èç êîìïüþòåðíîãî îïðåäåëèòåëÿ ïðåñíîâîäíûõ
áåñïîçâîíî÷íûõ Ðîññèè (Áîãîëþáîâ À.Ñ., Êðàâ÷åíêî Ì.Â., Ìîñêâà, "Ýêîñèñòåìà", 2018) .
***
Òèï Ìîëëþñêè - Mollusca
ÊËÀÑÑ ÄÂÓÑÒÂÎÐ×ÀÒÛÅ - BIVALVIA
Êðàòêàÿ õàðàêòðèñòèêà êëàññà.
Äâóñòâîð÷àòûå, èëè ïëàñòèí÷àòîæàáåðíûå (Bivalvia) -
êëàññ ìîðñêèõ è ïðåñíîâîäíûõ ìàëîïîäâèæíûõ
ìîëëþñêîâ, êîòîðûå â îòëè÷èå îò áðþõîíîãèõ
ìîëëþñêîâ (Gastropoda ) íå èìåþò îáîñîáëåííîé ãîëîâû
è ñâÿçàííûõ ñ íåþ îðãàíîâ (ðîò, ãëîòêà). Îíè èìåþò
ðàêîâèíó èç 2 ñòâîðîê - ïðàâîé è ëåâîé (â
îòëè÷èå îò âåðõíåé è íèæíåé ó ïëå÷åíîãèõ),
êîòîðûå îõâàòûâàþò òåëî ñ áîêîâ è ïîäâèæíî
ñî÷ëåíåíû íà ñïèííîé ñòîðîíå ýëëàñòè÷åñêîé
ñâÿçêîé - ëèãàìåíòîì , à èçíóòðè ñîåäèíåíû 2
èëè 1 ìóñêóëîì-çàìûêàòåëåì .
Òåëî äâóñòâîð÷àòûõ ñïëþùåíî ñ áîêîâ è íåñåò
2 øèðîêèå ìàíòèéíûå ëîïàñòè , òåñíî
ïðèëåãàþùèå èçíóòðè ê ñòâîðêàì ðàêîâèíû. Íîãà
÷àùå êèëåâèäíîé ôîðìû è ìîæåò âûñîâûâàòüñÿ èç
ðàêîâèíû; ÷àñòî îíà èìååò æåëåçó, âûäåëÿþùóþ áèññóñ ,
ñëóæàùèé äëÿ ïðèêðåïëåíèÿ ê ñóáñòðàòó. Ïàðíûå
æàáðû ðàñïîëîæåíû ïî áîêàì òåëà è âèäîèçìåíåíû
â æàáåðíûå ïëàñòèíêè (êòåíèäèè), âûïîëíÿþùèå íå
òîëüêî äûõàòåëüíóþ ôóíêöèþ, íî è ðîëü ôèëüòðîâ
äëÿ îòöåæèâàíèÿ ïèùåâûõ ÷àñòèö èç âîäû, ïîýòîìó
ïî òèïó ïèòàíèÿ äâóñòâîð÷àòûå - ïðåèìóùåñòâåííî ôèëüòðàòîðû .
Öåíòðàëüíàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà ñîñòîèò èç 3 ïàð
ãàíãëèåâ. Èìåþòñÿ ÷óâñòâèòåëüíûå ùóïàëüöåâèäíûå
ïðèäàòêè, à ó íåêîòîðûõ ôîðì ñëîæíî ðàçâèòûå ãëàçà .
Ñåðäöå îáû÷íî ïðîíèçàíî çàäíåé êèøêîé è
èìååò 2 ïðåäñåðäèÿ. Îáû÷íî ðàçäåëüíîïîëû ,
ðåæå ãåðìàôðîäèòû.
Ê äâóñòâîð÷àòûì îòíîñÿòñÿ òàêèå èçâåñòíûå
ìîðñêèå ìîëëþñêè, êàê óñòðèöû, ìèäèè, ìîðñêèå
ãðåáåøêè, à èç íàøèõ ïðåñíîâîäíûõ - áåççóáêè ,
ïåðëîâèöû , øàðîâêè , ãîðîøèíêè , æåì÷óæíèöà è äðåéññåíà . Áîëüøèíñòâî äâóñòâîð÷àòûõ
ìîëëþñêîâ çàêàïûâàþòñÿ â äîííûé èë, ñïàñàÿñü
òàêèì îáðàçîì îò õèùíèêîâ, íåêîòîðûå ëåæàò íà
ìîðñêîì äíå èëè îáëåïëÿþò ñêàëû è äðóãèå
ïîâåðõíîñòè. Íåìíîãèå âèäû, íàïðèìåð ìîðñêèå
ãðåáåøêè, ñïîñîáíû ê íåïðîäîëæèòåëüíîìó
àêòèâíîìó ïëàâàíèþ.
Ôîðìà è ðàçìåð ðàêîâèí äâóñòâîð÷àòûõ
ñèëüíî âàðüèðóþò: ñðåäè íèõ âñòðå÷àþòñÿ êàê
î÷åíü êðóïíûå ìîëëþñêè, íàïðèìåð ãèãàíòñêàÿ
òðèäàêíà (Tridacna gigas), êîòîðàÿ ìîæåò äîñòèãàòü 1,4 ì â
äëèíó è âåñèòü äî 200 êã, òàê è î÷åíü ìàëåíüêèå.
Ñàìûì ìàëåíüêèì ïðåäñòàâèòåëåì òèïà ìîëëþñêîâ
ÿâëÿåòñÿ êàê ðàç äâóñòâîð÷àòûé ìîëëþñê Condylonucula
maya, âçðîñëûå îñîáè êîòîðîãî äîñòèãàþò â äëèíó
ëèøü 0,5 ìì.
Ôîðìà òåëà ó äâóñòâîð÷àòûõ òîæå âåñüìà
ðàçëè÷íà. Íàïðèìåð, ñåðäöåâèäêè èìåþò ïî÷òè
øàðîâèäíîå òåëî è ìîãóò ïðûãàòü, ñãèáàÿ è
ðàçãèáàÿ íîãó.  òî æå âðåìÿ ìîðñêèå ÷åðåíêè (Ensis)
â ñâÿçè ñî ñïåöèàëèçàöèåé ê ðîþùåìó îáðàçó æèçíè
èìåþò ïðîäîëãîâàòóþ ðàêîâèíó è ñèëüíóþ íîãó,
ïðåäíàçíà÷åííóþ äëÿ çàêàïûâàíèÿ â ãðóíò.
Êîðàáåëüíûå ÷åðâè ñåìåéñòâà Teredinidae èìåþò ñèëüíî
óäëèí¸ííîå ÷åðâåîáðàçíîå òåëî äëèíîé äî 2 ìåòðîâ
ñ ðåäóöèðîâàííîé ðàêîâèíîé, ðàñïîëàãàþùåéñÿ íà
åãî ïåðåäíåì êîíöå è âèäîèçìåí¸ííîé â
ñâåðëèëüíûé îðãàí, áëàãîäàðÿ êîòîðîìó ìîëëþñê
"ïðîãðûçàåò" ðàçâåòâë¸ííûå õîäû â
äðåâåñèíå. Ó áîëüøèíñòâà æå âèäîâ äâóñòâîð÷àòûõ
òåëî ïðîäîëãîâàòîå, áîëåå èëè ìåíåå ñïëþñíóòîå ñ
áîêîâ, äâóñòîðîííå-ñèììåòðè÷íîå. Ãîëîâà
ðåäóöèðîâàíà, è ìîëëþñê, ïî ñóòè äåëà, ñîñòîèò èç
òóëîâèùà è íîãè.
Èñòîðèÿ èçó÷åíèÿ äâóñòâîð÷àòûõ.
Âïåðâûå íàçâàíèå Bivalvia óïîòðåáèë Êàðë Ëèííåé
â 10-ì èçäàíèè ñâîåãî òðóäà "Ñèñòåìà ïðèðîäû"
â 1758 ãîäó äëÿ îáîçíà÷åíèÿ ìîëëþñêîâ, ðàêîâèíà
êîòîðûõ ñîñòîèò èç äâóõ ñòâîðîê. Êðîìå òîãî, ýòîò
êëàññ èçâåñòåí ïîä äðóãèìè íàçâàíèÿìè, íàïðèìåð:
Pelecypoda (÷òî îçíà÷àåò "òîïîðîíîãèå"),
Lamellibranchia (ïëàñòèí÷àòîæàáåðíûå) è
Acephala ("áåçãîëîâûå", ò.ê. äâóñòâîð÷àòûå, â
îòëè÷èå îò âñåõ äðóãèõ ìîëëþñêîâ, óòðàòèëè
ãîëîâó).
Ñëîâî Bivalvia îáðàçîâàíî îò ëàò. bis - "äâà"
è ëàòèíñêîãî valvae - "ñòâîðêà". Îäíàêî íå âñå
æèâîòíûå, èìåþùèå ðàêîâèíó èç äâóõ ñòâîðîê,
îòíîñÿòñÿ ê äâóñòâîð÷àòûì ìîëëþñêàì. Òàê,
ðàêîâèíó èç äâóõ ñòâîðîê èìåþò áðþõîíîãèå
ìîëëþñêè ñåìåéñòâà Juliidae, ïðåäñòàâèòåëè òèïà
ïëå÷åíîãèõ (Brachiopoda), à òàêæå ðàêóøêîâûå
ðà÷êè (êëàññ Ostracoda ).
 ðîññèéñêîé íàóêå êîíöà XVIII, íà÷àëà XIX âåêîâ
äâóñòâîð÷àòûå (æèâûå è èñêîïàåìûå) íàçûâàëèñü - ÷åðåïíîêîæèå .
Ñòðîåíèå ðàêîâèíû äâóñòâîð÷àòûõ. Ñòâîðêè
ðàêîâèíû ó äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ ÷àùå âñåãî ñèììåòðè÷íû
(íàïðèìåð, ó ñåðäöåâèäîê, áåççóáîê ).
Îäíàêî ó íåêîòîðûõ âèäîâ ìîæåò íàáëþäàòüñÿ àñèììåòðèÿ
ñòâîðîê. Òàê, ó óñòðèöû ñòâîðêà, íà êîòîðîé
æèâîòíîå ëåæèò, âûïóêëàÿ, à äðóãàÿ ñòâîðêà
ïëîñêàÿ è èãðàåò ðîëü êðûøå÷êè, ïðèêðûâàÿ ïåðâóþ.
Ïîäîáíîå ÿâëåíèå èìååò ìåñòî è â ñëó÷àå ëåæàùåãî
íà äíå ãðåáåøêà.
Ñ íàðóæíîé ïîâåðõíîñòè ðàêîâèíû õîðîøî çàìåòíà
âûäàþùàÿñÿ è íåñêîëüêî âîçâûøåííàÿ ÷àñòü - âåðõóøêà,
èëè ìàêóøêà (ñì. ðèñóíîê). Ýòî ñàìàÿ ñòàðàÿ
÷àñòü ðàêîâèíû, òàê êàê ðàêîâèíà ïðèðàñòàåò ïî
êðàþ ñ ïðîòèâîïîëîæíîé ñòîðîíû.
Òîò êðàé ðàêîâèíû, íà êîòîðîì íàõîäèòñÿ
âåðõóøêà, íàçûâàåòñÿ âåðõíèì, èëè ñïèííûì, èëè
çàìî÷íûì êðàåì ðàêîâèíû, à ïðîòèâîïîëîæíûé åìó
- íèæíèì , èëè áðþøíûì .
Áîëåå øèðîêèé êîíåö ðàêîâèíû ÿâëÿåòñÿ ïåðåäíèì ,
à áîëåå óçêèé, íåñêîëüêî âûòÿíóòûé è óäàëåííûé îò
âåðõóøêè - çàäíèì êîíöîì (êðàåì).
Åñëè ðàñïîëîæèòü ðàêîâèíó âåðõóøêîé ðàêîâèíû
ââåðõ è ïåðåäíèì êîíöîì îò ñåáÿ, òî ñòâîðêó,
íàõîäÿùóþñÿ ñëåâà îò ïëîñêîñòè ñìûêàíèÿ ñòâîðîê,
íàçûâàþò ëåâîé , à ñòâîðêó, íàõîäÿùóþñÿ
ñïðàâà, - ïðàâîé .
Íà çàäíåì êîíöå ðàêîâèíû íàõîäèòñÿ
ýëàñòè÷íàÿ ïëàñòèíêà èëè ëèãàìåíò , ñ ïîìîùüþ
êîòîðîé îáå ñòâîðêè ðàêîâèíû ñîåäèíåíû äðóã ñ
äðóãîì. Ëèãàìåíò ñîñòîèò èç äâóõ êåðàòèíîâûõ
áåëêîâ - òåíçèëèóìà è ðåçèëèóìà. Ó ðàçëè÷íûõ
ãðóïï äâóñòâîð÷àòûõ ëèãàìåíò ìîæåò áûòü
âíóòðåííèì è íàðóæíûì. Åãî ôóíêöèåé, ïîìèìî
ñêðåïëåíèÿ ñòâîðîê, ÿâëÿåòñÿ ó÷àñòèå â ðàñêðûòèè
ðàêîâèíû.
Âåðõíÿÿ ïîâåðõíîñòü êàæäîé ñòâîðêè ðàêîâèíû
êîíöåíòðè÷åñêè èñ÷åð÷åíà ; íåêîòîðûå èç äóã
áîëåå ðåçêî âûäàþòñÿ ñðåäè ïðî÷èõ, òÿíóòñÿ ïî
âñåé äëèíå ðàêîâèíû è èìåþò íåñêîëüêî
ìîðùèíèñòûé âèä; ýòî ãîäîâûå äóãè ,
ñîîòâåòñòâóþùèå çèìíèì ïðèîñòàíîâêàì ðîñòà
ðàêîâèíû, ïî êîòîðûì ñ íåêîòîðûì ïðèáëèæåíèåì
ìîæíî îïðåäåëèòü âîçðàñò ðàêóøêè. Íà çàäíåì
êîíöå ðàêîâèíû îòêðûâàþòñÿ òàêæå îòâåðñòèÿ ñèôîíîâ .
Íà ïåðåäíåì êîíöå ðàêîâèíû ðàñïîëàãàþòñÿ íîãà
è áèññóñîâàÿ æåëåçà (åñëè åñòü).
Íàðóæíûå ÷àñòè ðàêîâèíû äâóñòâîð÷àòîãî ìîëëþñêà
Ñòåíêà ðàêîâèíû ñîñòîèò èç òð¸õ ñëî¸â:
íàðóæíîãî êîíõèîëèíîâîãî (ïåðèîñòðàêóì ),
íåñóùåãî ïîëîñû ïðèðîñòà, âíóòðåííåãî
èçâåñòêîâîãî (îñòðàêóì ) è íèæíåãî
ïåðëàìóòðîâîãî (ãèïîñòðàêóì ).
Ìèíåðàëüíûé êîìïîíåíò ðàêîâèíû (òî åñòü
âõîäÿùèé â ñîñòàâ îñòðàêóìà è ãèïîñòðàêóìà)
ìîæåò áûòü ïðåäñòàâëåí èñêëþ÷èòåëüíî êàëüöèòîì,
êàê ó óñòðèö, èëè êàëüöèòîì è àðàãîíèòîì. Èíîãäà
àðàãîíèò ôîðìèðóåò òàêæå ïåðëàìóòðîâûé ñëîé, êàê
â ñëó÷àå îòðÿäà Pterioida. Ó îñòàëüíûõ ìîëëþñêîâ ñëîè
àðàãîíèòà è êàëüöèòà ÷åðåäóþòñÿ.
Íàðóæíûé ñëîé (ïåðèîñòðàêóì) ñîñòîèò èç
òâ¸ðäîãî îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà (êîíõèîëèíà) è
ñåêðåòèðóåòñÿ êðàåì ìàíòèè. Íà âåðøèíàõ ñòâîðîê
êîíõèîëèíîâûé ñëîé íåðåäêî ñòèðàåòñÿ. Ýòîò
âåðõíèé ñëîé èìååò ïîêðîâèòåëüñòâåííóþ
îêðàñêó , îáû÷íî êîðè÷íåâóþ èëè îëèâêîâóþ.
Èíîãäà ïîä âëèÿíèåì êàêîãî-ëèáî ìåõàíè÷åñêîãî
âîçäåéñòâèÿ íàðóæíûé ðîãîâîé ñëîé ðàêîâèíû
ðàçðóøàåòñÿ, îòêðûâàÿ ëåæàùèé ïîä íèì
ïðèçìàòè÷åñêèé ñëîé, êîòîðûé ëåãêî ðàñòâîðÿåòñÿ
â áîãàòûõ ñâîáîäíîé óãëåêèñëîòîé ìÿãêèõ âîäàõ, è
ðàêîâèíû ìîëëþñêîâ â òàêèõ âîäàõ áûâàþò
ðàçúåäåííûìè.
Âíóòðåííèé ñëîé (îñòðàêóì) íàçûâàþò
ôàðôîðîâûì. Ìèêðîñêîïè÷åñêîå èññëåäîâàíèå
ïîïåðå÷íûõ øëèôîâ ôàðôîðîâîãî ñëîÿ ïîêàçàëî, ÷òî
îí ñîñòîèò èç èçâåñòêîâûõ ïðèçìî÷åê, òåñíî
ëåæàùèõ äðóã íà äðóãå â íàïðàâëåíèè,
ïåðïåíäèêóëÿðíîì ê ïîâåðõíîñòè ðàêîâèíû.
Ïåðëàìóòðîâûé ñëîé (ãèïîñòðàêóì) ñîñòîèò èç
ìíîæåñòâà òîíêèõ òàêæå èçâåñòêîâûõ ñëîåâ,
ëåæàùèõ äðóã íà äðóãå è ñîåäèí¸ííûõ êîíõèîëèíîì.
Òàêîå ñòðîåíèå ïåðëàìóòðà âûçûâàåò
èíòåðôåðåíöèþ ñâåòà, ò.å. ñëîè ïðåëîìëÿþò è
îòðàæàþò ïàäàþùèé íà íèõ ñâåò, â ðåçóëüòàòå ÷åãî
âíóòðåííÿÿ ïîâåðõíîñòü ðàêîâèíû è îòëèâàåò
ðàçëè÷íûìè öâåòàìè èëè èðèçèðóåò. Ïåðëàìóòðîâûé
îòëèâ èçìåíÿåòñÿ â çàâèñèìîñòè îò òîãî, ñ êàêîé
ñòîðîíû è ïîä êàêèì óãëîì ïðè ðàññìàòðèâàíèè
ðàêîâèíû ïàäàåò íà íåå ñâåò. Ïåðëàìóòðîâûé ñëîé
óòîëùàåòñÿ ñ âîçðàñòîì ìîëëþñêà è ïðèðîñòîì åãî
ðàêîâèíû.
Íà âíóòðåííåé ïîâåðõíîñòè ðàêîâèíû (ñì.
ðèñóíîê) âèäåí å¸ óòîëùåííûé âåðõíèé êðàé èëè çàìî÷íàÿ
ïëàñòèíêà . Íàçûâàåòñÿ îíà òàê ïîòîìó, ÷òî íåñåò
âûðîñòû èëè çóáû , êîòîðûå âõîäÿò â
óãëóáëåíèÿ ïðîòèâîïîëîæíîé ïëàñòèíêè, îáðàçóÿ
òàê íàçûâàåìûé "çàìîê ". Çóáû,
íàõîäÿùèåñÿ ïåðåä ëèãàìåíòîì, êîðîòêè è
ìàññèâíû, íàõîäÿùèåñÿ ïîçàäè îò íåãî - óäëèíåííû
è òîíêè. Çàìîê ïðåïÿòñòâóåò ñìåùåíèþ ñòâîðîê
îòíîñèòåëüíî äðóã äðóãà. Çàìîê ìîæåò áûòü
ðàâíîçóáûé (òàêñîäîíòíûé) è ðàçíîçóáûé
(ãåòåðîäîíòíûé).
Âíóòðåííàÿ ïîâåðõíîñòü ðàêîâèíû ïåðëîâèöû
Íàèáîëåå ïîëíî çàìîê âûðàæåí ó ïåðëîâèö ;
ó æåì÷óæíèöû íåêîòîðûå çóáû
ðåäóöèðîâàíû, à ó áåççóáîê îíè âîâñå
îòñóòñòâóþò, îò÷åãî è ïðîèñõîäèò èõ íàçâàíèå.
Ó ïåðåäíåãî è ó çàäíåãî êîíöîâ âíóòðåííåé
ïîâåðõíîñòè ðàêîâèíû íàõîäÿòñÿ ïÿòíà,
îáðàçîâàííûå íåðîâíîñòÿìè ïåðëàìóòðîâîãî ñëîÿ â
ìåñòàõ ïðèêðåïëåíèÿ ìóñêóëîâ-çàìûêàòåëåé
ìîëëþñêà; ñèëîþ ñîêðàùåíèÿ ýòèõ äîâîëüíî ìîùíûõ
ìóñêóëîâ ñòâîðêè ðàêîâèíû ïëîòíî ñæèìàþòñÿ îäíà
ñ äðóãîé, è åñëè ðàêóøêó âûòàùèòü èç âîäû, òåëî åå
íåêîòîðîå âðåìÿ ñîõðàíÿåò íåîáõîäèìûé åìó çàïàñ
âëàãè. Ðàñêðûâàþòñÿ ñòâîðêè áåç ó÷àñòèÿ
êàêèõ-ëèáî ìûøö, à òîëüêî ïîä âëèÿíèåì ëèãàìåíòà,
èãðàþùåãî ðîëü ïðóæèíû. Äåéñòâèå ðàñêðûâàþùåãî
ìåõàíèçìà ìîæíî óâèäåòü íà ïîãèáøèõ ìîëëþñêàõ -
îò âûñûõàíèÿ ëèãàìåíòà ñòâîðêè ðàêîâèíû ñàìè
ñîáîé ïðèîòêðûâàþòñÿ.
Ðîñò ðàêîâèíû ïðîèñõîäèò çà ñ÷¸ò
ïîñòåïåííîé îòêëàäêè êðàåì ìàíòèè
êîíõèîëèíîâîãî ñëîÿ, à òàêæå íàêîïëåíèÿ â
ðàêîâèíå ìèíåðàëüíûõ âåùåñòâ. Íà ðàêîâèíå
çàìåòíû êîíöåíòðè÷åñêèå ëèíèè ,
ñâèäåòåëüñòâóþùèå î å¸ íåðàâíîìåðíîì ïðèðîñòå â
èçìåíÿþùèõñÿ óñëîâèÿõ îêðóæàþùåé ñðåäû (ëèíèè
ïðèðîñòà). Îäíàêî îïðåäåëåíèå âîçðàñòà ðàêîâèíû
ïî êîëè÷åñòâó òàêèõ êîíöåíòðè÷åñêèõ ëèíèé íå
ÿâëÿåòñÿ äîñòàòî÷íî òî÷íûì. Áîëåå òî÷íî î
âîçðàñòå ìîëëþñêà ìîæíî ñêàçàòü ïî êîëè÷åñòâó
ñëî¸â íà ïîïåðå÷íîì ñðåçå ðàêîâèíû.
Åñëè ìåæäó ñòâîðêîé ðàêîâèíû è ïðèëåæàùåé ê íåé
ìàíòèåé äâóñòâîð÷àòîãî ìîëëþñêà (íå
îáÿçàòåëüíîãî òîëüêî æåì÷óæíèöû )
ïîïàäàåò êàêîå-ëèáî ïîñòîðîííåå òåëî, íàïðèìåð,
ïåñ÷èíêà, òî îíà îêàçûâàåò ðàçäðàæàþùåå äåéñòâèå
íà æèâîòíîå, è êîæíûå ïîêðîâû ìàíòèè íà÷èíàþò
âûäåëÿòü çàòâåðäåâàþùåå ïåðëàìóòðîâîå âåùåñòâî,
êîòîðîå ïîñòåïåííî îáâîëàêèâàåò èíîðîäíîå òåëî
êîíöåíòðè÷åñêèìè ñëîÿìè (ñì. ðèñóíîê).  êîíöå
êîíöîâ, îáðàçóåòñÿ æåì÷óæèíà , ÿâëÿþùàÿñÿ,
ñëåäîâàòåëüíî, ó ìîëëþñêà îáðàçîâàíèåì
áîëåçíåííîãî ïðîèñõîæäåíèÿ.
Ðàêîâèíà æåì÷óæíèöû ñ æåì÷óæèíîé
(ñëåâà) è ñõåìà îáðàçîâàíèÿ æåì÷óæèíû (ñïðàâà)
Ïî ôîðìå è ñòðîåíèþ ðàêîâèíû ìîæíî
ðàçëè÷èòü òðè ãëàâíûõ ñèñòåìàòè÷åñêèõ ãðóïïû
íàøèõ ïðåñíîâîäíûõ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ.
Ïîìèìî ðåçêî âûðàæåííîãî ðàçëè÷èÿ â ñòðîåíèè
çóáîâ, è çàìî÷íîãî àïïàðàòà, ïåðëîâèöû
îòëè÷àþòñÿ óäëèí¸ííîé òâåðäîñòåííîé ðàêîâèíîé ñ
âûäàþùåéñÿ ïðèáëèæåííîé ê ïåðåäíåìó êîíöó
âåðõóøêîé; ðàêîâèíà áåççóáîê øèðîêî
îâàëüíàÿ, òîíêîñòåííàÿ, âåðõóøêà åå ñëàáî
âûäàþùàÿñÿ, êèëü âåðõíåãî êðàÿ ó íåêîòîðûõ âèäîâ
âûñîêèé. Ðàêîâèíà æåì÷óæíèöû
êðóïíàÿ, óäëèíåííàÿ, òîëñòîñòåííàÿ, ñ ïî÷òè
ïðÿìûì èëè äàæå íåñêîëüêî âîãíóòûì íèæíèì êðàåì;
âåðõíèé êðàé ïî÷òè ïàðàëëåëåí íèæíåìó.
Ìàíòèÿ è ìàíòèéíàÿ ïîëîñòü. Ó
äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ ìàíòèÿ èìååò ôîðìó äâóõ
ñêëàäîê êîæè, ñâåøèâàþùèõñÿ ñî ñïèíû ïî áîêàì ê
áðþøíîé ñòîðîíå. Ñíèçó å¸ ñêëàäêè ìîãóò áûòü
ñâîáîäíûìè (êàê ó áåççóáêè ) èëè
ñðàñòàòüñÿ, îñòàâëÿÿ ëèøü îòâåðñòèÿ äëÿ íîãè è
ñèôîíîâ. Ïî êðàþ ìàíòèè èíîãäà ìîãóò ðàçâèâàòüñÿ
ìàëåíüêèå ùóïàëüöà è ãëàçà. Íàðóæíûé ñëîé ìàíòèè
âûäåëÿåò ðàêîâèíó, à âíóòðåííèé âûñòëàí
ìåðöàòåëüíûì ýïèòåëèåì, áèåíèå ðåñíè÷åê
êîòîðîãî îáåñïå÷èâàåò òîê âîäû â ìàíòèéíîé
ïîëîñòè. Ïîìèìî ðàêîâèíû, ìàíòèÿ îáðàçóåò òàêæå
ëèãàìåíò, áèññóñîâó æåëåçó è çàìîê.
Ó ðîþùèõ ôîðì ìàíòèÿ îáðàçóåò ñèôîíû - äâå
äëèííûå òðóáêè, ïî íèæíåé èç êîòîðûõ (ââîäíîé
ñèôîí) âîäà âõîäèò â ìàíòèéíóþ ïîëîñòü, à ïî
âåðõíåé (âûâîäíîé ñèôîí) - âûõîäèò. Ñ òîêîì âîäû â
ìàíòèéíóþ ïîëîñòü äîñòàâëÿþòñÿ êèñëîðîä è
ïèùåâûå ÷àñòèöû.
Êàê è ó âñåõ äðóãèõ ìîëëþñêîâ, ó äâóñòâîð÷àòûõ
ìàíòèÿ îáðàçóåò ìàíòèéíóþ ïîëîñòü, â êîòîðóþ
âõîäèò ìàíòèéíûé êîìïëåêñ îðãàíîâ: íîãà, äâå
æàáðû, äâå ðîòîâûå ëîïàñòè è îñôðàäèè. Â
ìàíòèéíóþ ïîëîñòü òàêæå îòêðûâàþòñÿ îòâåðñòèÿ
ïèùåâàðèòåëüíîé, ïîëîâîé è âûäåëèòåëüíîé ñèñòåì.
Ó áîëüøèíñòâà äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ íà
âíóòðåííåé ñòîðîíå ðàêîâèíû çàìåòíà ëèíèÿ,
èäóùàÿ ïàðàëëåëüíî êðàþ ðàêîâèíû è ÷àñòî
ñîåäèíÿþùàÿ ñëåäû îò äâóõ ìóñêóëîâ-àääóêòîðîâ
(çàìûêàòåëåé). Ÿ íàçûâàþò ïàëëèàëüíîé
(ìàíòèéíîé) ëèíèåé , îíà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé
ëèíèè ïðèêðåïëåíèÿ ìàíòèè ê ñòâîðêå ðàêîâèíû.
Ïðèêðåïëåíèå îñóùåñòâëÿåòñÿ óçêèì ðÿäîì
íåáîëüøèõ ìóñêóëîâ-ðåòðàêòîðîâ. Ñ ïîìîùüþ ýòèõ
ìóñêóëîâ ìîëëþñê ìîæåò â ñëó÷àå îïàñíîñòè
ñïðÿòàòü âíóòðü ðàêîâèíû âûñòóïàþùèé êðàé
ìàíòèè. Âòÿãèâàòüñÿ ìîãóò è ñèôîíû (â íîðìàëüíîì
ñîñòîÿíèè âûñóíóòûå èç ðàêîâèíû). Äëÿ ýòîãî
ñëóæèò ñïåöèàëüíîå êàðìàíîâèäíîå óãëóáëåíèå â
ìàíòèéíîé ïîëîñòè. Íà ñòâîðêå ðàêîâèíû ýòîìó
óãëóáëåíèþ ñîîòâåòñòâóåò ïàëëèàëüíûé ñèíóñ, èëè
ìàíòèéíûé ñèíóñ, èëè ìàíòèéíàÿ áóõòà, èëè
ñèôîííûé çàëèâ, - íàïðàâëåííîå âíóòðü
èñêðèâëåíèå ïàëëèàëüíîé ëèíèè.
Íîãà. Íîãà (ìóñêóëèñòûé
íåïàðíûé âûðîñò áðþøíîé ñòåíêè) ó äâóñòâîð÷àòûõ
ìîëëþñêîâ êëèíîâèäíàÿ, ñëóæèò äëÿ çàðûâàíèÿ â
ãðóíò è ïîëçàíèÿ. Ó íàèáîëåå ïðèìèòèâíûõ ôîðì
(îòðÿä Protobranchia) íîãà, êàê è ó áðþõîíîãèõ ,
ñ ïëîñêîé ïîëçàòåëüíîé ïîäîøâîé. Íåêîòîðûå
äâóñòâîð÷àòûå, ïðèêðåïëÿþùèåñÿ ê ñóáñòðàòó,
èìåþò â íîãå îñîáóþ áèññóñîâóþ æåëåçó ,
âûäåëÿþùèå áèññóñíûå íèòè, ïðè ïîìîùè êîòîðûõ
ìîëëþñê "ïðèðàñòàåò" ê ïîâåðõíîñòè äíà
(ìèäèè). Ó ìíîãèõ äâóñòâîð÷àòûõ, âåäóùèõ
íåïîäâèæíûé îáðàç æèçíè, íîãà ðåäóöèðóåòñÿ
ïîëíîñòüþ (óñòðèöû).
Ìóñêóëàòóðà. Îñíîâíûìè
ìûøöàìè â òåëå äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ ÿâëÿþòñÿ
ïåðåäíèé è çàäíèé ìóñêóëû-çàìûêàòåëè
(àääóêòîðû) , õîòÿ ïåðåäíèé çàìûêàòåëü ó
íåêîòîðûõ âèäîâ ìîæåò áûòü ðåäóöèðîâàí èëè
ïîëíîñòüþ óòðà÷åí. Ñîêðàùàÿñü, ýòè ñèëüíûå
ìóñêóëû çàêðûâàþò ñòâîðêè, à ïðè èõ ðàññëàáëåíèè
ñòâîðêè îòêðûâàþòñÿ. Êðîìå òîãî, â ìåõàíèçìå
ðàñêðûâàíèÿ ñòâîðîê çàäåéñòâîâàí ëèãàìåíò.
Êîãäà ðàêîâèíà çàêðûòà, îí, êàê ïðóæèíà,
íàõîäèòñÿ â íàòÿíóòîì ñîñòîÿíèè. Ïðè
ðàññëàáëåíèè çàìûêàòåëåé îí âîçâðàùàåòñÿ â
èñõîäíîå ïîëîæåíèå, îòêðûâàÿ ñòâîðêè.
Ó äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ, ëåæàùèõ íà îäíîé
ñòâîðêå (íàïðèìåð, óñòðèö è ìèäèé), ïåðåäíèé
àääóêòîð óòðà÷åí, à çàäíèé çàíèìàåò öåíòðàëüíîå
ïîëîæåíèå. Ìîëëþñêè ñåìåéñòâà Limidae, ïëàâàþùèå çà
ñ÷¸ò õëîïàíüÿ ñòâîðêàìè, òîæå èìåþò åäèíñòâåííûé
öåíòðàëüíûé çàìûêàòåëü. Çàìûêàòåëè ñîñòîÿò èç
äâóõ òèïîâ ìûøå÷íûõ âîëîêîí:
ïîïåðå÷íî-ïîëîñàòûõ, ïðåäíàçíà÷åííûõ äëÿ
áûñòðûõ äâèæåíèé, è ãëàäêèõ, ïîääåðæèâàþùèõ
äëèòåëüíîå íàïðÿæåíèå ìóñêóëà.
Êàê óïîìèíàëîñü âûøå, ìàíòèÿ ïðèêðåïëÿåòñÿ ê
ðàêîâèíå çà ñ÷¸ò ìåëêèõ ìûøö, îáðàçóþùèõ äóãîîáðàçíûé
ñëåä íà ñòâîðêå ðàêîâèíû - ïàëëèàëüíóþ ëèíèþ.
Ïàðíûå ïðîòðàêòîðíûå (ñãèáàòåëüíûå) è
ðåòðàêòîðíûå (ðàçãèáàòåëüíûå) ìóñêóëû
îáåñïå÷èâàþò äâèæåíèÿ íîãè äâóñòâîð÷àòîãî. Ó
äâóñòâîð÷àòûõ, ëèø¸ííûõ íîãè, ýòèõ ìóñêóëîâ íåò.
Äðóãèå ïàðíûå ìûøöû êîíòðîëèðóþò ñèôîíû è
áèññóñîâó æåëåçó.
Ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà. Â
ñâÿçè ñ ïàññèâíûì ñïîñîáîì ïèòàíèÿ ïóò¸ì ôèëüòðàöèè
ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà äâóñòâîð÷àòûõ èìååò
íåêîòîðûå îñîáåííîñòè. Âîäà, ïîñòóïàþùàÿ ÷åðåç
ââîäíîé ñèôîí, íàïðàâëÿåòñÿ ê ïåðåäíåìó êîíöó
òåëà, îìûâàÿ æàáðû è 2 ïàðû äëèííûõ òðåóãîëüíûõ
ðîòîâûõ ëîïàñòåé. Íà æàáðàõ è ðîòîâûõ ëîïàñòÿõ
èìåþòñÿ ÷óâñòâèòåëüíûå êëåòêè (îðãàíû âêóñà )
è ìåëêèå æåëîáêè, ïî êîòîðûì ïèùåâûå ÷àñòèöû
òðàíñïîðòèðóþòñÿ â ðîò, íàõîäÿùèéñÿ îêîëî
ïåðåäíåãî çàìûêàòåëÿ.
Èçî ðòà ïèùà ïîñòóïàåò â êîðîòêèé ïèùåâîä è
çàòåì â ìåøêîâèäíûé ýíòîäåðìàëüíûé æåëóäîê. Òàê
êàê ó äâóñòâîð÷àòûõ ðåäóöèðîâàíà ãîëîâà, òî
ãëîòêà, ðàäóëà è ñëþííûå æåëåçû ó íèõ
îòñóòñòâóþò. Â æåëóäîê îòêðûâàåòñÿ íåñêîëüêî
ïèùåâàðèòåëüíûõ æåë¸ç, ÷àñòî ÷åðåç ïàðó
äèâåðòèêóëîâ, êàê, íàïðèìåð, äâóõëîïàñòíàÿ
ïå÷åíü. Ïå÷åíü íå òîëüêî âûäåëÿåò
ïèùåâàðèòåëüíûå ôåðìåíòû: å¸ êëåòêè òàêæå
ôàãîöèòèðóþò ïèùåâûå ÷àñòèöû. Òàêèì îáðàçîì, ó
äâóñòâîð÷àòûõ èìååòñÿ âíóòðèêëåòî÷íîå
ïèùåâàðåíèå .
Êðîìå òîãî, â æåëóäêå åñòü êðèñòàëëè÷åñêèé
ñòåáåë¸ê , ñîñòîÿùèé èç ìóêîïðîòåèíîâ è
ôåðìåíòîâ (àìèëàçû, ãëèêîãåíàçû è äð.). Ñòåáåë¸ê
ðàñïîëàãàåòñÿ â îñîáîì ñëåïîì ìåøêîâèäíîì
âûðîñòå è âäà¸òñÿ â ïðîñâåò æåëóäêà.
Ðàñïîëàãàþùèåñÿ òàì ðåñíè÷êè çàñòàâëÿþò
ñòåáåë¸ê âðàùàòüñÿ, îòäåëÿÿ ôåðìåíòû è
ïåðåìåøèâàÿ ñîäåðæèìîå æåëóäêà. Áëàãîäàðÿ
ïîñòîÿííîìó äâèæåíèþ ïèùåâûõ ÷àñòèö â æåëóäêå
âîçìîæíà èõ ñîðòèðîâêà â åãî çàäíåì êîíöå:
ìåëêèå ÷àñòèöû îòïðàâëÿþòñÿ â ïèùåâàðèòåëüíûå
æåëåçû è òàì ïîãëîùàþòñÿ ïóò¸ì ôàãîöèòîçà, à
áîëåå êðóïíûå íàïðàâëÿþòñÿ â êèøå÷íèê. Îò
æåëóäêà îòõîäèò ñðåäíÿÿ êèøêà, êîòîðàÿ äàëåå
äåëàåò íåñêîëüêî èçãèáîâ è íàïðàâëÿåòñÿ ïî
ñïèííîé ñòîðîíå òóëîâèùà ê çàäíåìó êîíöó,
ïåðåõîäèò â çàäíþþ êèøêó, êîòîðàÿ îòêðûâàåòñÿ
àíàëüíûì îòâåðñòèåì â ìàíòèéíóþ ïîëîñòü íàä
çàäíèì çàìûêàòåëåì. Ýêñêðåìåíòû ñ òîêîì âîäû
âûáðàñûâàþòñÿ ÷åðåç âûâîäíîé ñèôîí íàðóæó.
Çàäíÿÿ êèøêà îáû÷íî ïðîõîäèò ÷åðåç æåëóäî÷åê
ñåðäöà (ñïåöèôè÷åñêàÿ îñîáåííîñòü
äâóñòâîð÷àòûõ).
Ïèòàíèå è ïèùåâàðåíèå ó äâóñòâîð÷àòûõ ñèíõðîíèçèðîâàíû
ñ ñóòî÷íûìè è ïðèëèâíî-îòëèâíûìè ðèòìàìè.
Îïèñàííûå âûøå îñîáåííîñòè ïèùåâàðèòåëüíîãî
òðàêòà õàðàêòåðíû äëÿ ôèëüòðóþùèõ
äâóñòâîð÷àòûõ. Ó õèùíûõ äâóñòâîð÷àòûõ
ñòåáåë¸ê ìîæåò áûòü ñèëüíî ðåäóöèðîâàí, íî çàòî â
ðÿäå ñëó÷àåâ èìååòñÿ ìóñêóëüíûé æåëóäîê,
âûñòëàííûé õèòèíîì, â êîòîðîì ïèùà ïåðåòèðàåòñÿ
åù¸ äî íà÷àëà ïèùåâàðåíèÿ.  äðóãèõ ñëó÷àÿõ
ïèùåâàðèòåëüíûé òðàêò õèùíûõ äâóñòâîð÷àòûõ ñõîæ
ñ òàêîâûì ó äâóñòâîð÷àòûõ-ôèëüòðàòîðîâ.
Íåðâíàÿ ñèñòåìà. Êàê è ó
áîëüøèíñòâà äðóãèõ ìîëëþñêîâ, íåðâíàÿ ñèñòåìà ó
äâóñòâîð÷àòûõ ðàçáðîñàííî-óçëîâîãî òèïà. Ó íèõ
îíà óñòðîåíà ïðîùå, ÷åì ó áðþõîíîãèõ .
Èç-çà ðåäóêöèè ãîëîâû öåðåáðàëüíûå ãàíãëèè
ñëèëèñü ñ ïëåâðàëüíûìè; òàê îáðàçîâàëèñü ïàðíûå
öåðåáðîïëåâðàëüíûå ñäâîåííûå óçëû,
ðàñïîëàãàþùèåñÿ ïî îáå ñòîðîíû îò ïèùåâîäà è
ñîåäèíÿþùèåñÿ íàä ãëîòêîé òîíêîé öåðåáðàëüíîé
êîìèññóðîé. Îáðàçîâàíèå öåðåáðîïëåâðàëüíûõ
óçëîâ ïóò¸ì ñðàñòàíèÿ ãàíãëèåâ äîêàçûâàåòñÿ òåì,
÷òî ó ïðèìèòèâíûõ Protobranchia ïëåâðàëüíûå óçëû åù¸
îáîñîáëåíû îò öåðåáðàëüíûõ. Îíè èííåðâèðóþò
ìàíòèéíóþ ïîëîñòü è îðãàíû ÷óâñòâ (êðîìå
îñôðàäèåâ). Â íîãå èìåþòñÿ ïåäàëüíûå ãàíãëèè,
èííåðâèðóþùèå íîãó, ñâÿçàííûå êîííåêòèâàìè ñ
öåðåáðîïëåâðàëüíûìè óçëàìè. Ïîä çàäíèì
ìóñêóëîì-çàìûêàòåëåì íàõîäèòñÿ òðåòüÿ ïàðà
óçëîâ - âèñöåðîïàðèåòàëüíûå, êîíòðîëèðóþùèå
âíóòðåííèå îðãàíû, æàáðû è îñôðàäèè. Îíè ñâÿçàíû
åù¸ áîëåå äëèííûìè êîííåêòèâàìè ñ
öåðåáðîïëåâðàëüíûìè óçëàìè. Îñîáåííî õîðîøî
òðåòüÿ ïàðà óçëîâ ðàçâèòà ó ïëàâàþùèõ
äâóñòâîð÷àòûõ. Äâóñòâîð÷àòûå ñ äëèííûìè
ñèôîíàìè ìîãóò èìåòü ñïåöèàëüíûå ñèôîíàëüíûå
ãàíãëèè, êîíòðîëèðóþùèå ñèôîíû.
Îðãàíû ÷óâñòâ. Îðãàíû
÷óâñòâ ó äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ ðàçâèòû ñëàáî.
 íîãå èìåþòñÿ ñòàòîöèñòû - îðãàíû
ðàâíîâåñèÿ, èííåðâèðóþùèåñÿ öåðåáðàëüíûìè
ãàíãëèÿìè. Â ìàíòèéíîé ïîëîñòè ó îñíîâàíèÿ æàáð
íàõîäÿòñÿ îñôðàäèè - îðãàíû õèìè÷åñêîãî
÷óâñòâà; âîçìîæíî, îñôðàäèè äâóñòâîð÷àòûõ
íåãîìîëîãè÷íû îñôðàäèÿì áðþõîíîãèõ .
Îòäåëüíûå ðåöåïòîðíûå êëåòêè ðàçáðîñàíû íà
æàáðàõ, ðîòîâûõ ëîïàñòÿõ, ïî êðàþ ìàíòèè è íà
ñèôîíàõ. Îñÿçàòåëüíóþ ôóíêöèþ âûïîëíÿþò òàêæå ùóïàëüöà ,
ðàçâèâàþùèåñÿ ïî êðàþ ìàíòèè. Ó õèùíûõ
äâóñòâîð÷àòûõ èç îòðÿäà Anomalodesmata ñèôîíû îêðóæåíû
ùóïàëüöàìè, ÷óâñòâèòåëüíûìè ê âèáðàöèÿì; ñ èõ
ïîìîùüþ ìîëëþñêè îáíàðóæèâàþò äîáû÷ó.
Ìíîãèå äâóñòâîð÷àòûå ëèøåíû ãëàç , îäíàêî
ïðåäñòàâèòåëè ãðóïï Arcoidea, Limopsoidea, Mytiloidea, Anomioidea,
Ostreoidea è Limoidea èìåþò ïðîñòûå ãëàçêè ,
ðàñïîëîæåííûå ïî êðàþ ìàíòèè. Îíè ñîñòîÿò èç
ÿìêè, âûñòëàííîé ñâåòî÷óâñòâèòåëüíûìè êëåòêàìè,
è ñâåòîïðåëîìëÿþùåãî õðóñòàëèêà. Ó ìîðñêèõ
ãðåáåøêîâ èìåþòñÿ èíâåðòèðîâàííûå ãëàçêè
äîâîëüíî ñëîæíîãî ñòðîåíèÿ, ñîñòîÿùèå èç
õðóñòàëèêà, äâóõñëîéíîé ñåò÷àòêè è âîãíóòîé
ñâåòîîòðàæàþùåé ïîâåðõíîñòè. Èçâåñòíû òàêæå
ñëó÷àè îáðàçîâàíèÿ ãëàç íà ñèôîíàõ ó
ñåðäöåâèäîê. Ó âñåõ äâóñòâîð÷àòûõ åñòü ñâåòî÷óâñòâèòåëüíûå
êëåòêè , áëàãîäàðÿ êîòîðûì ìîëëþñê îïðåäåëÿåò,
êîãäà åãî ïîëíîñòüþ íàêðîåò òåíü.
Äûõàòåëüíàÿ ñèñòåìà.
Áîëüøèíñòâî äâóñòâîð÷àòûõ äûøàò æàáðàìè .
Êàæäàÿ èç äâóõ æàáð ñîñòîèò èç ïðèðîñøåé ê òåëó
æàáåðíîé îñè è îòõîäÿùèõ îò íåå äâóõ ðÿäîâ
æàáåðíûõ íèòåé. Ñîâîêóïíîñòü íèòåé êàæäîãî ðÿäà
îáðàçóåò æàáåðíûå ëèñòêè, èëè ïîëóæàáðû .
Èñêëþ÷åíèåì ÿâëÿåòñÿ íåáîëüøàÿ ãðóïïà
äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ - ñåïòèáðàíõèé,
ïðåäñòàâèòåëè êîòîðîé ëèøåíû æàáð, íî çàòî èõ
ìàíòèéíàÿ ïîëîñòü ðàçäåëåíà ãîðèçîíòàëüíîé
ïåðåãîðîäêîé, ïðîíèçàííîé ðÿäàìè îòâåðñòèé.
Ïèòàíèå èõ òàêæå ñâîåîáðàçíî - îíè õèùíèêè.
Âûãèáàÿ ïåðåãîðîäêó, îíè çàñàñûâàþò âìåñòå ñ
âîäîé ìåëêèõ æèâîòíûõ, íàïðèìåð ðàêîîáðàçíûõ .
Ïåðâè÷íîæàáåðíûå (Protobranchia) , ÿâëÿþùèåñÿ
íàèáîëåå ïðèìèòèâíûìè äâóñòâîð÷àòûìè, èìåþò
ïàðó òèïè÷íûõ êòåíèäèåâ ñ æàáåðíûìè ëåïåñòêàìè.
Ó íèòåæàáåðíûõ (Filibranchia) èìåþòñÿ íèòåâèäíûå
æàáðû. Íèòåâèäíûå æàáðû õàðàêòåðèçóþòñÿ òåì, ÷òî
èõ æàáåðíûå ëåïåñòêè óäëèíèëèñü â íèòè,
îáðàçóþùèå ñíà÷àëà íèñõîäÿùåå, à çàòåì
âîñõîäÿùåå êîëåíî. Ñîñåäíèå íèòè ñêðåïëÿþòñÿ
äðóã ñ äðóãîì ïðè ïîìîùè æ¸ñòêèõ ðåñíè÷åê,
ôîðìèðóÿ ïëàñòèíêè; ó ÷àñòè ïðåäñòàâèòåëåé
æàáåðíûå íèòè ñâîáîäíû. Íèòåâèäíûå æàáðû
ñâîéñòâåííû ìèäèÿì, óñòðèöàì, ãðåáåøêàì.
Ó îòðÿäà Eulamellibranchia èìåþòñÿ ïëàñòèí÷àòûå
æàáðû. Ýòî äàëüíåéøàÿ ìîäèôèêàöèÿ íèòåâèäíûõ
æàáð: â íèõ âîçíèêàþò ïåðåãîðîäêè ìåæäó
ñîñåäíèìè íèòÿìè, à òàêæå âîñõîäÿùèìè è
íèñõîäÿùèìè ó÷àñòêàìè îäíîé íèòè. Òàê îáðàçóþòñÿ
æàáåðíûå ïëàñòèíêè. Êàæäàÿ æàáðà ñîñòîèò ïðè
ýòîì èç äâóõ ïîëóæàáåð: íàðóæíîé, ïðèëåãàþùåé ê
ìàíòèè, è âíóòðåííåé, ïðèëåãàþùåé ê íîãå. Òàêèì
îáðàçîì, ó Eulamellibranchia èìååòñÿ 4 æàáðû, íî êàæäàÿ èç
íèõ ñîîòâåòñòâóåò ëèøü îäíîé ïîëîâèíå
íàñòîÿùåãî êòåíèäèÿ. Òàêèå æàáðû åñòü ó ïåðëîâèö è áåççóáîê .
Æàáåðíàÿ ïîëîñòü (ñëåâà) è íàïðàâëåíèå
äûõàòåëüíûõ òîêîâ (ñïðàâà) äâóñòâîð÷àòîãî
ìîëëþñêà
Ó ïåðåãîðîä÷àòîæàáåðíûõ (Septibranchia) æàáðû
ðåäóöèðîâàíû è ïðåîáðàçîâàíû â æàáåðíóþ
ïåðåãîðîäêó ñ ïîðàìè. Ïåðåãîðîäêà îòãîðàæèâàåò
âåðõíþþ ÷àñòü ìàíòèéíîé ïîëîñòè, îáðàçóÿ
äûõàòåëüíóþ ïîëîñòü. Ÿ ñòåíêè ïðîíèçàíû
êðîâåíîñíûìè ñîñóäàìè, ãäå è ïðîèñõîäèò
ãàçîîáìåí.
Íàêîíåö, ó âèäîâ, ëèø¸ííûõ æàáåð (êàê, íàïðèìåð,
ó ïðåäñòàâèòåëåé ïîäêëàññà Anomalodesmata ),
ãàçîîáìåí èä¸ò ÷åðåç ñòåíêó ìàíòèéíîé ïîëîñòè.
Äâóñòâîð÷àòûå, æèâóùèå â ïðèëèâíî-îòëèâíîé
çîíå, ñïîñîáíû íåñêîëüêî ÷àñîâ âûæèâàòü áåç
âîäû , ïëîòíî çàêðûâ ñòâîðêè. Íåêîòîðûå
ïðåñíîâîäíûå ôîðìû, áóäó÷è âûòàùåííûìè íà
âîçäóõ, ñëåãêà ïðèîòêðûâàþò ñòâîðêè, òàê ÷òî ó
íèõ ïðîèñõîäèò ãàçîîáìåí ñ àòìîñôåðíûì âîçäóõîì.
Êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà.
Êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà äâóñòâîð÷àòûõ, êàê è âñåõ
äðóãèõ ìîëëþñêîâ, íåçàìêíóòàÿ , òî åñòü êðîâü
öèðêóëèðóåò íå òîëüêî ïî ñîñóäàì, íî è ïî
ëàêóíàì (ïðîìåæóòêàì ìåæäó îðãàíàìè). Ñåðäöå
ðàñïîëîæåíî íà ñïèííîé ñòîðîíå è ñîñòîèò èç 1
æåëóäî÷êà è 2 ïðåäñåðäèé. Êàê óïîìèíàëîñü âûøå,
ñêâîçü æåëóäî÷åê ïðîõîäèò çàäíÿÿ êèøêà. Ýòîò
ôàêò îáúÿñíÿþò òåì, ÷òî ñåðäöå çàêëàäûâàåòñÿ â
ýìáðèîãåíåçå êàê ïàðíîå ïî áîêàì êèøêè, à ïîòîì
ýòè çà÷àòêè ñîåäèíÿþòñÿ íàä è ïîä êèøêîé (ïàðíîå
ïðîèñõîæäåíèå ñåðäöà ó äâóñòâîð÷àòûõ
ïîäòâåðæäàåòñÿ íàëè÷èåì äâóõ ñåðäåö ó
ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Arca). Ó ïðèìèòèâíûõ ôîðì
îòðÿäà Protobranchia ñëèÿíèå ïðîèñõîäèò òîëüêî íàä
êèøêîé.
Îò æåëóäî÷êà îòõîäÿò ìîùíûå ïåðåäíÿÿ è çàäíÿÿ àîðòû ,
âåòâÿùèåñÿ â àðòåðèè ; èç íèõ êðîâü (ãåìîëèìôà )
èçëèâàåòñÿ â ëàêóíû è îòäà¸ò êèñëîðîä òêàíÿì. Ïåðåäíÿÿ
àðòåðèÿ èä¸ò âïåð¸ä íàä êèøêîé è ñíàáæàåò
êðîâüþ âíóòðåííîñòè, íîãó è ïåðåäíþþ ÷àñòü
ìàíòèè, à çàäíÿÿ íàïðàâëåíà íàçàä ïîä
êèøå÷íèêîì è âñêîðå ðàñïàäàåòñÿ íà çàäíèå
ìàíòèéíûå àðòåðèè. Ó íåêîòîðûõ äâóñòâîð÷àòûõ
ìîëëþñêîâ èìååòñÿ ëèøü îäíà àîðòà. Äàëåå óæå
ñòàâøàÿ âåíîçíîé êðîâü ñîáèðàåòñÿ â êðóïíóþ ïðîäîëüíóþ
ëàêóíó ïîä ñåðäöåì è íàïðàâëÿåòñÿ â ïðèíîñÿùèå
æàáåðíûå ñîñóäû. Ïîòîì íàñûùåííàÿ êèñëîðîäîì
àðòåðèàëüíàÿ êðîâü ïî âûíîñÿùèì ñîñóäàì
âîçâðàùàåòñÿ èç æàáð â ñåðäöå. Â âûíîñÿùèå
æàáåðíûå ñîñóäû èçëèâàåòñÿ òàêæå êðîâü, êîòîðàÿ,
ìèíóÿ æàáðû, ïðîõîäèò ÷åðåç ïî÷êè, ãäå
îñâîáîæäàåòñÿ îò ïðîäóêòîâ îáìåíà.
Êðîâü äâóñòâîð÷àòûõ îáû÷íî ëèøåíà êàêîãî-ëèáî
äûõàòåëüíîãî ïèãìåíòà, õîòÿ ó ïðåäñòàâèòåëåé
ñåìåéñòâ Arcidae è Limidae èìååòñÿ ãåìîãëîáèí ,
ðàñòâîð¸ííûé íåïîñðåäñòâåííî â ïëàçìå êðîâè. Ó
õèùíîãî äâóñòâîð÷àòîãî ìîëëþñêà Poromya â êðîâè
åñòü êðàñíûå àì¸áîöèòû , ñîäåðæàùèå
ãåìîãëîáèí.
Âûäåëèòåëüíàÿ ñèñòåìà.
Âûäåëèòåëüíàÿ ñèñòåìà äâóñòâîð÷àòûõ, êàê è ó
áîëüøèíñòâà îñòàëüíûõ ìîëëþñêîâ, ïðåäñòàâëåíà
ïàðíûìè íåôðèäèÿìè (ïî÷êàìè) . Ïî÷êè
äâóñòâîð÷àòûõ ñ æåëåçèñòûìè ñòåíêàìè íàçûâàþò áîÿíóñîâûìè
îðãàíàìè . Ïî÷êè ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé äëèííûå
V-îáðàçíûå òðóáêè, êîòîðûå îäíèì êîíöîì
îòêðûâàþòñÿ â ïåðèêàðä ñåðäöà, äðóãèì - â
ìàíòèéíóþ ïîëîñòü, îòêóäà ïðîäóêòû îáìåíà
óíîñÿòñÿ ñ òîêîì âîäû.
Êðîìå ïî÷åê, âûäåëèòåëüíóþ ôóíêöèþ òàêæå
âûïîëíÿåò ñòåíêà ïåðèêàðäà, âèäîèçìåí¸ííàÿ â
ïàðíûå ïåðèêàðäèàëüíûå æåëåçû . Èíîãäà îíè
îáîñîáëÿþòñÿ îò îñòàëüíîãî ïåðèêàðäà â âèäå äâóõ
ìåøêîâèäíûõ îáðàçîâàíèé - êåáåðîâûõ îðãàíîâ .
Ïðîäóêòû âûäåëåíèÿ ýòèõ æåë¸ç ïîïàäàþò â
ïåðèêàðä, à îòòóäà ÷åðåç ïî÷êè òðàíñïîðòèðóþòñÿ
íàðóæó.
Ïîëîâàÿ ñèñòåìà.
Äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè ðàçäåëüíîïîëû ,
îäíàêî èìåþòñÿ è ñëó÷àè ãåðìàôðîäèòèçìà (òàê, ó
âèäà Arca noae áûë óñòàíîâëåí ïðîòàíäðè÷åñêèé
ãåðìàôðîäèòèçì, ïðè êîòîðîì ñíà÷àëà îñîáè
ôóíêöèîíèðóþò êàê ñàìöû, ïîòîì êàê ñàìêè). Ó
íåêîòîðûõ âèäîâ, íàïðèìåð Thecaliacon camerata, ðåçêî
âûðàæåí ïîëîâîé äèìîðôèçì .
Ãîíàäû è ïðîòîêè (ñåìÿïðîâîäû è ÿéöåâîäû)
ïàðíûå; ãîíàäû çàëåãàþò â ïåðåäíåé ÷àñòè òåëà,
áëèçêî ê êèøêå, çàõîäÿ â îñíîâàíèå íîãè, è èìåþò
âèä äâóõ äîëü÷àòûõ ãðîçäåâèäíûõ îáðàçîâàíèé.
Îäíàêî ó íåêîòîðûõ âèäîâ ïîëîâûå ïðîòîêè
îòñóòñòâóþò, è ãàìåòû âûõîäÿò èç ãîíàä ÷åðåç
ðàçðûâû òêàíåé â ìàíòèéíóþ ïîëîñòü. Ó
ïðèìèòèâíûõ Protobranchia, à òàêæå ðÿäà äðóãèõ
äâóñòâîð÷àòûõ (Pecten, Ostrea è äð.) ãîíàäû îòêðûâàþòñÿ
â ïî÷êè.
Ó íåêîòîðûõ âèäîâ, íàïðèìåð ïðåäñòàâèòåëåé
ðîäà Lasaea, ìóæñêèå ïîëîâûå êëåòêè âûõîäÿò íàðóæó
÷åðåç ñèôîí, à äàëåå ñ òîêîì âîäû çàòÿãèâàþòñÿ â
ìàíòèéíóþ ïîëîñòü ñàìîê, ãäå è ïðîèñõîäèò
îïëîäîòâîðåíèå. Ïîòîìñòâî ó òàêèõ âèäîâ
ðàçâèâàåòñÿ â ìàíòèéíîé ïîëîñòè ìàòåðè è
ïîêèäàåò å¸ íà ñòàäèè ëè÷èíêè - âåëèãåðà èëè
ìîëîäîé îñîáè. Ó áîëüøèíñòâà æå âèäîâ îïëîäîòâîðåíèå
íàðóæíîå .  ýòîì ñëó÷àå ñàìêè è ñàìöû
âûáðàñûâàþò ñïåðìó è ÿéöåêëåòêè â òîëùó âîäû .
Ýòîò ïðîöåññ ìîæåò èäòè íåïðåðûâíî èëè
çàïóñêàòüñÿ ôàêòîðàìè âíåøíåé ñðåäû, íàïðèìåð
ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ äíÿ, òåìïåðàòóðîé âîäû è
íàëè÷èåì ñïåðìû â âîäå. Íåêîòîðûå äâóñòâîð÷àòûå
âûïóñêàþò ãàìåòû ïîíåìíîãó, äðóãèå æå - êðóïíûìè
÷àñòÿìè èëè âñå îäíîâðåìåííî. Ìàññîâûé âûáðîñ
ãàìåò èíîãäà ïðîèñõîäèò, êîãäà âñå äâóñòâîð÷àòûå
â îêðóãå ñèíõðîííî âûñâîáîæäàþò ïîëîâûå êëåòêè.
Æèçíåííûé öèêë. Ó
äâóñòâîð÷àòûõ, êàê è ó âñåõ ìîëëþñêîâ, ñïèðàëüíîå
äðîáëåíèå. Îíî èä¸ò ïðèìåðíî òàê æå, êàê è ó áðþõîíîãèõ .
Áîëüøèíñòâî äâóñòâîð÷àòûõ ðàçâèâàþòñÿ ñ
ìåòàìîðôîçîì . Îáû÷íî èç îïëîäîòâîð¸ííûõ ÿèö
âûõîäèò ïëàíêòîííàÿ ëè÷èíêà - âåëèãåð
(ïàðóñíèê) . Îáðàçîâàíèþ âåëèãåðà ïðåäøåñòâóåò
ñòàäèÿ òðîõîôîðû, ïðîõîäÿùàÿ â ÿéöå. Îáðàçîâàíèå
òðîõîôîðû ïðîèñõîäèò äîâîëüíî áûñòðî è çàíèìàåò
íåñêîëüêî ÷àñîâ èëè äíåé. Íà ñïèííîé ñòîðîíå
òðîõîôîðû çàêëàäûâàåòñÿ ðàêîâèíà â âèäå öåëüíîé
ïëàñòèíêè, êîòîðàÿ ëèøü ïîçäíåå ïåðåãèáàåòñÿ ïî
ñðåäèííîé ëèíèè, ñòàíîâÿñü äâóñòâîð÷àòîé, ïðè÷¸ì
ìåñòî ïåðåãèáà ñîõðàíÿåòñÿ â âèäå
ëèãàìåíòà . Âåðõíÿÿ ÷àñòü òðîõîôîðû ñ âåí÷èêîì
ðåñíè÷åê ñòàíîâèòñÿ ïàðóñîì âåëèãåðà -
ïîêðûòûì äëèííûìè ðåñíè÷êàìè äèñêîì, ñëóæàùèì
äëÿ ïëàâàíèÿ. Äâóñòâîð÷àòàÿ ðàêîâèíà ïîêðûâàåò
âñ¸ òåëî âåëèãåðà, ïðè ïëàâàíèè ïàðóñ
âûñòàâëÿåòñÿ èç ðàêîâèíû. Îðãàíèçàöèÿ âåëèãåðà
î÷åíü áëèçêà ê îðãàíèçàöèè âçðîñëîãî ìîëëþñêà:
îí èìååò çà÷àòîê íîãè, ìàíòèþ, ãàíãëèè, æåëóäîê,
ïå÷åíü è äðóãèå îðãàíû, îäíàêî îðãàíàìè
âûäåëåíèÿ îñòàþòñÿ ïðîòîíåôðèäèè. Â äàëüíåéøåì
âåëèãåð îñåäàåò íà äíî, çàêðåïëÿåòñÿ áèññóñîâîé
íèòüþ, òåðÿåò ïàðóñ è ïðåâðàùàåòñÿ âî âçðîñëîãî
ìîëëþñêà.
Ó íåêîòîðûõ ïðåñíîâîäíûõ ìîëëþñêîâ (íàïðèìåð, ïåðëîâèö è áåççóáîê )
èìååòñÿ îñîáàÿ ëè÷èíêà - ãëîõèäèé , èìåþùàÿ
òîíêîñòåííóþ äâóñòâîð÷àòóþ ðàêîâèíó ñ îêðóãëûìè
ñòâîðêàìè è êðþ÷êàìè íà áðþøíîì êðàå.
Áîëüøèíñòâî îðãàíîâ ãëîõèäèÿ åù¸ íåäîðàçâèòî:
îòñóòñòâóþò æàáðû, íîãà ðóäèìåíòàðíà. Ó ýòèõ
ìîëëþñêîâ îïëîäîòâîðåíèå ïðîèñõîäèò â ìàíòèéíîé
ïîëîñòè ñàìêè, à ãëîõèäèè ðàçâèâàþòñÿ â å¸
æàáðàõ. Êàæäûé ñîçðåâøèé ãëîõèäèé ïðåäñòàâëÿåò
ìàëåíüêîãî äâóñòâîð÷àòîãî ìîëëþñêà, ñòâîðêè
ðàêîâèíû êîòîðîãî øèðîêî ðàñêðûâàþòñÿ è áûñòðî
çàõëîïûâàþòñÿ áëàãîäàðÿ ñîêðàùåíèþ ñèëüíî
ðàçâèòîãî çàìûêàòåëüíîãî ìóñêóëà. Íèæíèå êðàÿ
ðàêîâèíû ñíàáæåíû îñòðûìè çóáöàìè, à îò
êðîõîòíîé ïî ðàçìåðàì íîãè ëè÷èíêè îòõîäèò
äëèííàÿ êëåéêàÿ íèòü áèññóñà.
Ëè÷èíêà äâóñòâîð÷àòîãî ìîëëþñêà - ãëîõèäèé è
ñàìêà ãîð÷àêà ñ ÿéöåêëàäîì
Âûéäÿ èç ïîëîñòè æàáð è òåëà ìàòåðè, ãëîõèäèè
ïîïàäàþò íà äíî , ãäå è ëåæàò, âðåìÿ îò âðåìåíè
çàõëîïûâàÿ ñòâîðêè ñâîåé òðåóãîëüíîé ðàêîâèíû;
ïðè çàõëîïûâàíèè ðàêîâèíû îíè âñïëûâàþò ñî äíà.
Åñëè áëèçêî ïðîïëûâàåò êàêàÿ-íèáóäü ðûáà,
íàïðèìåð îêóíü, òî áèññóñ ïðèêëåèâàåòñÿ ê åå
ñëèçèñòîé êîæå, ñòâîðêè ðàêîâèíû çàõëîïûâàþòñÿ è
âïèâàþòñÿ ñâîèìè çóáöàìè â êîæíûå ïîêðîâû ðûáû;
òàêèì îáðàçîì ãëîõèäèé ïðî÷íî ïðèêðåïëÿåòñÿ ê
ïîâåðõíîñòè òåëà ñâîåãî âðåìåííîãî õîçÿèíà.
Âñêîðå ãëîõèäèé îáðàñòàåò êîæèöåé èëè, êàê
ãîâîðÿò, èíöèñòèðóåòñÿ . ßâëÿÿñü äëÿ
îðãàíèçìà ðûáû èíîðîäíûì òåëîì, ãëîõèäèé
âûçûâàåò âîñïàëåíèå îêðóæàþùèõ òêàíåé
õîçÿèíà. Çà âðåìÿ æèçíè íà íåì ãëîõèäèè ïèòàþòñÿ
òêàíÿìè è ñîêàìè ðûáû è çàêàí÷èâàþò ñâîå
ðàçâèòèå.  íà÷àëå ëåòà (ìàå-èþëå) ìîëîäûå
ìîëëþñêè ïîêèäàþò êîæó ðûáû, ïàäàþò íà äíî
âîäî¸ìà è ïåðåõîäÿò ê ñâîáîäíîìó îáðàçó æèçíè.
Òàêèì îáðàçîì, ãëîõèäèé ÿâëÿåòñÿ ýêòîïàðàçèòîì ,
à ðûáû îáåñïå÷èâàþò åãî ðàñïðîñòðàíåíèå . Òåì
íå ìåíåå, ñåðü¸çíîãî óùåðáà ðûáå ãëîõèäèè íå
ïðèíîñÿò.
Áåççóáêè è ïåðëîâèöû
äåìîíñòðèðóþò óäèâèòåëüíóþ ñòðàòåãèþ
ïðèìàíèâàíèÿ ðûá - ïîòåíöèàëüíûõ íîñèòåëåé
ãëèõèäèåâ. Ìàíòèÿ ñàìêè âûäà¸òñÿ èç ðàêîâèíû è
èìèòèðóåò ìàëåíüêóþ ðûáó - íà íåé ïîÿâëÿþòñÿ
îòìåòèíû, íàïîìèíàþùèå ÷åøóþ ðûá è ëîæíûå ãëàçà.
Ýòà ïðèìàíêà ïðèâëåêàåò âíèìàíèå íàñòîÿùèõ
ðûá. Íåêîòîðûå ðûáû ðàññìàòðèâàþò å¸ êàê äîáû÷ó,
äðóãèå âèäÿò â íåé îñîáü ñâîåãî âèäà. Ðûáû
ïîäïëûâàþò áëèæå, ÷òîáû ðàññìîòðåòü ïðèìàíêó, è
òîãäà ìîëëþñê âûáðàñûâàåò êîëîññàëüíîå
êîëè÷åñòâî ãëîõèäèåâ íà ðûáó, êîòîðûå
âíåäðÿþòñÿ â å¸ æàáðû è ïîêðîâû.
Èíòåðåñíî îòìåòèòü, ÷òî áåççóáêè è
ïåðëîâèöû è ñàìè äàþò ïðèþò äëÿ
ðàçâèòèÿ ìîëîäè ìàëåíüêîé ðûáêè - ãîð÷àêà (Rhodeus sericeus, = R. amarus , ñì.
ðèñóíîê âûøå) ñ äëèíîþ òåëà îêîëî 6-7 ñì. Ñàìêà
ãîð÷àêà îòêëàäûâàåò èêðó â ìàíòèéíóþ ïîëîñòü
ìîëëþñêîâ. Ïåðåä íà÷àëîì íåðåñòà ó ñàìîê
íà÷èíàåò ðàñòè ÿéöåêëàä , äîñòèãàþùèé 5-7 ñì
äëèíû è ñâèñàþùèé âíèç â âèäå êðàñíîâàòîé òðóáêè.
Ïðè ýòîì äëèíà ÿéöåêëàäà ìîæåò ïðåâûøàòü äëèíó
ðûáêè. Ïî ìåðå ðîñòà ÿéöåêëàä íàïîëíÿåòñÿ ÿéöàìè.
Êîãäà íàïîëíåíèå çàêîí÷åíî, ñàìêà ãîð÷àêà ââîäèò
ÿéöåêëàä â ùåëü ðàêîâèíû, ñëóæàùóþ äëÿ
ïðîõîæäåíèÿ âîäû, è îòêëàäûâàåò èêðèíêè â
æàáåðíóþ ïîëîñòü ìîëëþñêà. Çäåñü æå îíè è
îïëîäîòâîðÿþòñÿ ìîëîêàìè ñàìöà. Ïîä îõðàíîé
çàìêíóòîé ðàêîâèíû èêðèíêè ãîð÷àêà ðàçâèâàþòñÿ
â áåçîïàñíîñòè; èç íèõ âûëóïëÿþòñÿ ìàëüêè,
êîòîðûå ïåðâîå âðåìÿ æèçíè òàêæå ïðîâîäÿò ïîä
êðîâîì ðàêîâèíû; ïî äîñòèæåíèè èçâåñòíîãî
âîçðàñòà ìîëîäåíüêèå ðûáêè âûõîäÿò íàðóæó è
ïðèñòóïàþò ê ñàìîñòîÿòåëüíîìó îáðàçó æèçíè.
Òàêèå îòíîøåíèÿ äâóõ ñòîëü äàëåêèõ â
ýâîëþöèîííîì è ñèñòåìàòè÷åñêîì îòíîøåíèè âèäîâ
ÿâëÿåòñÿ óäèâèòåëüíûì ïðèìåðîì ñèìáèîçà .
Ó íåêîòîðûõ ïðåñíîâîäíûõ äâóñòâîð÷àòûõ
ìîëëþñêîâ ðàçâèòèå ïðÿìîå . Òàê, ó øàðîâîê
(Sphaerium) ÿéöà ðàçâèâàþòñÿ â ìàíòèéíîé ïîëîñòè, è
èç íèõ âûëóïëÿþòñÿ ñôîðìèðîâàííûå ìàëåíüêèå
ìîëëþñêè .
Ê äâóñòâîð÷àòûì îòíîñÿòñÿ ñàìûå äîëãîæèâóùèå
- äîñòèãàþùèå âîçðàñòà ñâûøå 400 ëåò -
ïðåäñòàâèòåëè öàðñòâà æèâîòíûõ. Ýòîìó êëàññó
æèâîòíûõ ïðèíàäëåæèò ðåêîðä ïî êîëè÷åñòâó âèäîâ
ñ ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ æèçíè áîëåå 150 ëåò. Òàê, ó
ìîðñêîãî ìîëëþñêà Panopea abrupta, ó ïðåñíîâîäíîé åâðîïåéñêîé æåì÷óæíèöû (Margaritifera margaritifera)
è îêåàíñêîãî âåíóñà Arctica islandica ìàêñèìàëüíàÿ
ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè ñîñòàâëÿåò 163 ãîäà, 190 è
507 ëåò ñîîòâåòñòâåííî.
Äëÿ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ áûëà óñòàíîâëåíà
ñâÿçü ìåæäó ìàêñèìàëüíûì ðàçìåðîì ðàêîâèíû,
ñêîðîñòüþ ðîñòà, âîçðàñòîì ïîëîâîãî ñîçðåâàíèÿ è
ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ æèçíè, à èìåííî:
ìàêñèìàëüíûé ðàçìåð ðàêîâèíû ïîëîæèòåëüíî
ñâÿçàí ñ íàèáîëüøåé ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ æèçíè;
ñðîê æèçíè ïîñëå ïîëîâîãî ñîçðåâàíèÿ ïðÿìî
ïðîïîðöèîíàëåí âîçðàñòó ïîëîâîãî ñîçðåâàíèÿ;
÷åì ðàíüøå äâóñòâîð÷àòûé ìîëëþñê äîñòèãàåò
ñâîèõ ìàêñèìàëüíûõ ðàçìåðîâ, òåì ìåíüøå
ïðîäîëæèòåëüíîñòü åãî æèçíè.
Ïèòàíèå. Ïèòàþòñÿ
äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè ëèáî ìåëêèìè
ïëàíêòîííûìè îðãàíèçìàìè, ôèëüòðóÿ áîëüøîå
êîëè÷åñòâî âîäû, ëèáî äåòðèòîì. Ïèùåâûå ÷àñòèöû
âìåñòå ñ òîêîì âîäû, êîòîðûé âûçûâàåòñÿ ðàáîòîé
ìèêðîñêîïè÷åñêèõ ðåñíè÷åê, ïîêðûâàþùèõ èçíóòðè
ìàíòèéíûå ñêëàäêè è íåêîòîðûå îðãàíû ìàíòèéíîé
ïîëîñòè, çàñàñûâàþòñÿ ÷åðåç ââîäíûé ñèôîí â
ìàíòèéíóþ ïîëîñòü è ñ ïîìîùüþ òåõ æå ðåñíè÷åê
ïîäâîäÿòñÿ ê ðîòîâîìó îòâåðñòèþ, ïîïàäàþò â
ïèùåâîä è äàëåå â æåëóäîê. Îíè òàêæå îùóïûâàþò
ñóáñòðàò ñ ïîìîùüþ ïàðû ùóïàëåö, îáðàçóåìûõ
êðàåì ìàíòèè. Ùóïàëüöà ïîêðûòû ñëèçüþ è ñíàáæåíû
ðåñíè÷êàìè. Ùóïàëüöà ñîáèðàþò ñî äíà ïèùåâûå
÷àñòèöû è ñîðòèðóþò èõ, îòáðàñûâàÿ ñëèøêîì
êðóïíûå è íàïðàâëÿÿ îñòàëüíûå â ðîò.
Ó íàèáîëåå ïðèìèòèâíûõ äâóñòâîð÷àòûõ (Protobranchia)
âñòðå÷àþòñÿ äðóãèå ìîäåëè ïèòàíèÿ, â òîì ÷èñëå -
ñîñêàáëèâàíèå äåòðèòà ñ ìîðñêîãî äíà. Âîçìîæíî,
ýòà ìîäåëü ïèòàíèÿ áûëà èñõîäíîé äëÿ
äâóñòâîð÷àòûõ, ïîêà îíè åù¸ íå ïðèîáðåëè
ïðèñïîñîáëåíèÿ ê ïèòàíèþ ïóò¸ì ôèëüòðîâàíèÿ.
Íåáîëüøîå ÷èñëî äâóñòâîð÷àòûõ, êàê, íàïðèìåð,
Poromya granulata, ÿâëÿþòñÿ õèùíèêàìè . Îíè îòíîñÿòñÿ
ê íàäîòðÿäó ïåðåãîðîä÷àòîæàáåðíûå. Ñïåöèàëüíûå
ìóñêóëû íàïðàâëÿþò âîäó â ââîäíîé ñèôîí,
ïðåîáðàçîâàííûé â êàïþøîíîâèäíûé îðãàí, êîòîðûé
çàñàñûâàåò ìåëêèõ ðàêîîáðàçíûõ è ÷åðâåé . Ñèôîí ìîæåò áûñòðî
ñîêðàùàòüñÿ è ââîðà÷èâàåòñÿ â ñïåöèàëüíóþ
êàìåðó, à äîáû÷à ïåðåäàåòñÿ íà ðîòîâûå ëîïàñòè,
êîòîðûå äîñòàâëÿþò åå êî ðòó. Ïèùåâàðèòåëüíûé
òðàêò õèùíûõ ïëàñòèí÷àòîæàáåðíûõ ìîäèôèöèðîâàí
òàêèì îáðàçîì, ÷òî â í¸ì ìîãóò ïåðåâàðèâàòüñÿ
êðóïíûå ïèùåâûå ÷àñòèöû.
Âåñüìà íåîáû÷íûé ïðåäñòàâèòåëü äâóñòâîð÷àòûõ
Entovalva nhatrangensis ÿâëÿåòñÿ ýíäîñèìáèîíòîì è
âñòðå÷àåòñÿ òîëüêî â ïèùåâîäå ãîëîòóðèé .
Ñêëàäêè ìàíòèè ó ýòîãî âèäà öåëèêîì ïðèêðûâàþò
ìàëåíüêóþ ðàêîâèíó. Êîãäà ãîëîòóðèÿ çàðûâàåòñÿ â
äîííûé èë, ìîëëþñê ïðîïóñêàåò âîäó ÷åðåç ñâîè
æàáðû è ôèëüòðóåò îðãàíè÷åñêèå ÷àñòèöû. ×òîáû
åãî ñàìîãî íå óíåñëî ïîòîêîì âîäû, ìîëëþñê êðåïêî
ïðèêðåïëÿåòñÿ áèññóñîì ê ïèùåâîäó õîçÿèíà.
Ãîëîòóðèè ïðè ýòîì íèêàêîãî âðåäà íå íàíîñèòñÿ.
Íåêîòîðûå äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè âñòóïàþò â ñèìáèîç
ñ áàêòåðèÿìè, ó÷àñòâóþùèìè â èõ ïðîöåññå
ïèùåâàðåíèÿ, èëè æå ïèòàþòñÿ çà èõ ñ÷¸ò. Íàïðèìåð,
ó íåêîòîðûõ ñîëåìèé (Solemya), îáèòàþùèõ â ñðåäå,
áîãàòîé ñåðîâîäîðîäîì (ïîáåðåæüÿ, çàíÿòûå
ñâàëêàìè, ïðîìûøëåííûìè ïðåäïðèÿòèÿìè),
ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà àòðîôèðóåòñÿ â ðàçíîé
ñòåïåíè, âïëîòü äî ïîëíîé ðåäóêöèè. Ïèòàþòñÿ æå
òàêèå ñîëåìèè ïðåäïîëîæèòåëüíî çà ñ÷¸ò
îêèñëÿþùèõ ñåðîâîäîðîä áàêòåðèé ,
ïîñåëÿþùèõñÿ â æàáðàõ ìîëëþñêà ëèáî ñâîáîäíî
æèâóùèõ â ãðóíòå, íî êîòîðûõ ìîëëþñê
îòôèëüòðîâûâàåò è ïåðåâàðèâàåò â êëåòêàõ æàáð.
Ïðåäñòàâèòåëè ñåìåéñòâà êîðàáåëüíûå ÷åðâè
(Teredinidae) èìåþò ÷åðâåîáðàçíóþ ôîðìó òåëà è
ïèòàþòñÿ äðåâåñèíîé äåðåâÿííûõ ïîäâîäíûõ
ïðåäìåòîâ, â êîòîðóþ âãðûçàþòñÿ ñâåðëèëüíûì
àïïàðàòîì ðàêîâèíêè (êîòîðàÿ ðåäóöèðóåòñÿ äî
äâóõ ìàëåíüêèõ ïëàñòèíîê íà ïåðåäíåì êîíöå òåëà).
 ðåçóëüòàòå äðåâåñèíà, ïðîíèçàííàÿ
ìíîãî÷èñëåííûìè õîäàìè îò êîðàáåëüíîãî ÷åðâÿ,
ñòàíîâèòñÿ ïîõîæåé íà ãóáêó è ëåãêî ðàçðóøàåòñÿ.
Ïåðåâàðèâàíèå äðåâåñèíû ó êîðàáåëüíûõ ÷åðâåé
îñóùåñòâëÿþò ñèìáèîòè÷åñêèå áàêòåðèè .
Îáðàç æèçíè. Áîëüøèíñòâî
äâóñòâîð÷àòûõ âåäóò ñèäÿ÷èé (ïðèêðåïëåííûé)
èëè ìàëîïîäâèæíûé îáðàç æèçíè, ïðîâîäÿ âñþ
æèçíü íà òîì ìåñòå, ãäå îíè îñåëè íà ñòàäèè
ëè÷èíêè. Âñå ñâîáîäíîæèâóùèå äâóñòâîð÷àòûå
(êðîìå ñâåðëÿùèõ ôîðì) ÿâëÿåòñÿ áåíòîñíûìè
îðãàíèçìàìè, ò.å. æèâóò íà ïîâåðõíîñòè äíà èëè
çàðûâàþòñÿ â ñóáñòðàò: ïåñîê, èë, ãàëüêó,
ôðàãìåíòû êîðàëëîâ. Ìíîãèå èç íèõ æèâóò â
ïðèëèâíî-îòëèâíîé (ëèòîðàëüíîé ) çîíå, ãäå
ãðóíò îñòà¸òñÿ âëàæíûì äàæå â îòëèâ.
Çàðûâàÿñü â ãðóíò, äâóñòâîð÷àòûå ïðåäîõðàíÿþò
ñåáÿ îò óäàðîâ âîëí, îáåçâîæèâàíèÿ è ïåðåãðåâà âî
âðåìÿ ìàëîé âîäû, à òàêæå îò ïåðåïàäîâ ñîë¸íîñòè
âîäû, âûçâàííûõ äîæäÿìè. Êðîìå òîãî, ýòî ñïàñàåò
îò ìíîãèõ õèùíèêîâ. Èõ ãëàâíàÿ ñòðàòåãèÿ òàêîâà:
âî âðåìÿ ïðèëèâà äâóñòâîð÷àòûå âûñòàâëÿþò ñâîè
ñèôîíû äëÿ ïèòàíèÿ è äûõàíèÿ, à â îòëèâ
çàðûâàþòñÿ íà áîëüøóþ ãëóáèíó èëè ïëîòíî
çàêðûâàþò ñòâîðêè ðàêîâèíû. Äëÿ çàðûâàíèÿ â
ãðóíò îíè èñïîëüçóþò ñâîþ ìóñêóëèñòóþ íîãó.
Ìåõàíèçì çàðûâàíèÿ ñîñòîèò â ñëåäóþùåì. Ñíà÷àëà
ìîëëþñê ðàññëàáëÿåò ìóñêóëû-çàìûêàòåëè è øèðîêî
ðàñêðûâàåò ñòâîðêè ðàêîâèíû, çàÿêîðèâàÿñü â
îïðåäåë¸ííîé ïîçèöèè.  ýòî âðåìÿ íîãà
ïîãðóæàåòñÿ â ãðóíò. Ïîòîì îí ðàñòÿãèâàåò êîíåö
íîãè, ñîêðàùàåò çàìûêàòåëè è çàêðûâàåò ðàêîâèíó,
ñîêðàùàåò íîãó è óõîäèò ãëóáæå â ãðóíò. Ïîâòîðÿÿ
ýòè äâèæåíèÿ, ìîëëþñê ìîæåò çàêàïûâàòüñÿ íà
áîëüøóþ ãëóáèíó.
Äâóñòâîð÷àòûé ìîëëþñê â ïåñêå
Äðóãèå ôîðìû, êàê, íàïðèìåð, ìèäèè,
ïðèêðåïëÿþòñÿ ê òâ¸ðäûì ñóáñòðàòàì ïðè ïîìîùè áèññóñà
- íèòè, ñîñòîÿùåé èç êåðàòèíîâûõ áåëêîâ.
Íåêîòîðûå äâóñòâîð÷àòûå ïðî÷íî ïðèðàñòàþò
ê ñóáñòðàòó ñòâîðêîé ðàêîâèíû (Ostrea, Pinctada). Òàêèå
äâóñòâîð÷àòûå áîëåå ïîäâåðæåíû íàïàäåíèÿì
õèùíèêîâ, ÷åì çàðûâàþùèåñÿ.
Íåêîòîðûå õèùíûå áðþõîíîãèå, íàïðèìåð òðóáà÷è
(Buccinidae) è èãëÿíêè (Muricidae), ïèòàþòñÿ
äâóñòâîð÷àòûìè , ïðîñâåðëèâàÿ èõ ðàêîâèíû.
Ìîðñêàÿ óëèòêà Nucella lamellosa ïðîáóðàâëèâàåò ðàäóëîé
õîäû â ðàêîâèíàõ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ (îáû÷íî
ìèäèè ñúåäîáíîé) è âûäåëÿåò ïðè ýòîì ðàçëàãàþùèé
ðàêîâèíó ñåêðåò. Ïîòîì îíà âñòàâëÿåò â
îáðàçîâàâøååñÿ îòâåðñòèå ðàñòÿæèìûé õîáîòîê è
âûñàñûâàåò òåëî æåðòâû. ×òîáû ïðîñâåðëèòü
ðàêîâèíó äâóñòâîð÷àòîãî ìîëëþñêà, óëèòêå íóæíî
âñåãî íåñêîëüêî ÷àñîâ, òàê ÷òî â ýòîì îòíîøåíèè
äâóñòâîð÷àòûå, æèâóùèå â çîíå ëèòîðàëè, èìåþò
ïðåèìóùåñòâî, ïîñêîëüêó ìîãóò ïîäâåðãàòüñÿ
íàïàäåíèþ óëèòîê òîëüêî âî âðåìÿ ïðèëèâà.
Íåêîòîðûå äâóñòâîð÷àòûå, â òîì ÷èñëå óñòðèöû
ñåìåéñòâ õàìèäû (Chamidae), Anomiidae, ñïîíäèëèäû (Spondylidae),
Plicatulidae ïðèêëåèâàþòñÿ ê êàìíÿì, ñêàëàì è áîëåå
êðóïíûì òâ¸ðäûì ðàêîâèíàì. Èíîãäà óñòðèöû
îáðàçóþò ãóñòûå ñêîïëåíèÿ â íåðèòè÷åñêîé çîíå è,
êàê è áîëüøèíñòâî äâóñòâîð÷àòûõ, ÿâëÿþòñÿ
ôèëüòðàòîðàìè.
Õîòÿ ìíîãèå íåñèäÿ÷èå äâóñòâîð÷àòûå
èñïîëüçóþò íîãó äëÿ íåáîëüøèõ ïåðåìåùåíèé
âîêðóã èëè äëÿ çàêàïûâàíèÿ, ïðåäñòàâèòåëè ñåìåéñòâà øàðîâîê (Sphaeriidae) âåñüìà
ïðîâîðíî êàðàáêàþòñÿ ïî âîäíûì ðàñòåíèÿì ñ
ïîìîùüþ ñâîåé äëèííîé è ãèáêîé íîãè. Òàê, øàðîâêà ðîãîâàÿ (Sphaerium corneum) ëàçàåò ïî
ðàñòåíèÿì ýëîäåè ïî áåðåãàì îç¸ð è ïðóäîâ; òàê
ìîëëþñê íàõîäèò ëó÷øóþ ïîçèöèþ äëÿ ôèëüòðîâàíèÿ.
Êàê ãîâîðèëîñü âûøå, ìîðñêèå ãðåáåøêè ñïîñîáíû
ê ðåàêòèâíîìó äâèæåíèþ , õëîïàÿ ñòâîðêàìè
ðàêîâèíû çà ñ÷¸ò ìîùíîãî ìóñêóëà-çàìûêàòåëÿ;
òàêèì îáðàçîì ãðåáåøêè ìîãóò ïåðåïëûâàòü íà
íåáîëüøèå ðàññòîÿíèÿ.
Êàìíåòî÷öû èç ñåìåéñòâà ìîðñêèõ ôèíèêîâ
(Lithophagidae) ïðè ïîìîùè ñïåöèàëüíîãî êèñëîãî ñåêðåòà
ìàíòèéíîé æåëåçû ïðîòà÷èâàþò õîäû â
èçâåñòíÿêå è çàêðåïëÿþòñÿ â íèõ ïðè ïîìîùè
áèññóñà, âûñòàâëÿÿ íàðóæó ñèôîíû. Èçâåñòíî, ÷òî
êîëîííû õðàìà Ñåðàïèñà áëèç Íåàïîëÿ ïðîòî÷åíû
Litophaga äî âûñîòû ÷åëîâå÷åñêîãî ðîñòà. Êàìíåòî÷öû,
ñïîñîáíûå ïîâðåæäàòü èçâåñòíÿêè, ïåñ÷àíèêè è
äàæå áåòîí, òàêæå îáðàçóþò ñåìåéñòâî êàìíåòî÷öåâ
ôîëàä (Pholadidae). Êðîìå òîãî, êàìíåòî÷åö Pholas ñïîñîáåí
ê áèîëþìèíåñöåíöèè. Èìåííî íà ýòîì ìîëëþñêå â 1887
ãîäó Äþáóà îòêðûë ëþöèôåðèí-ëþöèôåðàçíóþ
ðåàêöèþ. Ñâå÷åíèå èñïóñêàåò êðàé ìàíòèè; òàêæå
Pholas ìîæåò âûäåëÿòü ëþìèíåñöèðóþùóþ ñëèçü.
Âåñüìà ñïåöèôè÷åñêèé îáðàç æèçíè âåäóò
ïðåäñòàâèòåëè ñåìåéñòâà äðåâîòî÷öåâ, èëè
êîðàáåëüíûõ ÷åðâåé (Teredinidae).
Ðàñïðîñòðàíåíèå.
Äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè - äîâîëüíî óñïåøíûé êëàññ
áåñïîçâîíî÷íûõ, èñêëþ÷èòåëüíî âîäíûõ è
âñòðå÷àþùèõñÿ â ïðåñíûõ è ñîë¸íûõ âîäàõ ïî âñåìó
ìèðó.
Áîëüøèíñòâî ÿâëÿþòñÿ áåíòîñíûìè
îðãàíèçìàìè è æèâóò, çàðûâàÿñü â äîííûå
îòëîæåíèÿ èëè ïðèêðåïëÿÿñü ê ïîäâîäíûì
ïðåäìåòàì. Âñå íàøè ïðåñíîâîäíûå
äâóñòâîð÷àòûå (êðîìå ðå÷íîé äðåéññåíû ),
òÿãîòåþò ê äíó âîäîåìîâ è íàñåëÿþò ìÿãêèå ãðóíòû
- èë è ïåñîê. Âñå âèäû ôèëüòðóþò âîäó, ïîòðåáëÿÿ
ìåëêèå èëîâûå ÷àñòèöû, è ÿâëÿþòñÿ ìîùíûì
ôàêòîðîì ñàìîî÷èùåíèÿ âîäîåìîâ. Êðóïíûå âèäû
(îñîáåííî ïåðëîâèöû ) âåñüìà
òðåáîâàòåëüíû ê ñîäåðæàíèþ êèñëîðîäà â âîäå è
æèâóò â îòíîñèòåëüíî êðóïíûõ è ÷èñòûõ âîäîåìàõ;
ìåëêèå ãîðîøèíêè è øàðîâêè
âñòðå÷àþòñÿ ïî÷òè ïîâñåìåñòíî.
Ìíîãèå äâóñòâîð÷àòûå îñâîèëè ëèòîðàëü è
ñóáëèòîðàëüíûå çîíû îêåàíîâ. Õîòÿ ïåñ÷àíûé
ïëÿæ ìîæåò íà ïåðâûé âçãëÿä ïîêàçàòüñÿ ëèø¸ííûì
æèçíè, â ïåñêå âñåãäà ìîæíî íàéòè ìíîãî
äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ è äðóãèõ
áåñïîçâîíî÷íûõ. Íà îäíîì êðóïíîì ïëÿæå â Þæíîì
Óýëüñå êîëè÷åñòâî äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ
ñåðäöåâèäêà ñúåäîáíàÿ (Cerastoderma edule) îöåíèâàþò êàê
3,55 ìëí. îñîáåé íà ãåêòàð.
Äâóñòâîð÷àòûå íàñåëÿþò êàê òðîïèêè, òàê è
óìåðåííûå è àðêòè÷åñêèå âîäû. Íåêîòîðûå âèäû
ìîãóò âûæèâàòü è äàæå ïðîöâåòàòü â ýêñòðåìàëüíûõ
óñëîâèÿõ. Äâóñòâîð÷àòûå ìíîãî÷èñëåííû â Àðêòèêå,
ãäå èçâåñòíî îêîëî 140 èõ âèäîâ. Àíòàðêòè÷åñêèé
ãðåáåøîê Adamussium colbecki îáèòàåò ïîä ñëîåì ìîðñêîãî
ëüäà ïðè òåìïåðàòóðàõ íèæå íóëÿ, êîãäà ñêîðîñòü
îáìåíà âåùåñòâ î÷åíü íèçêà. Ìîëëþñêè Bathymodiolus
thermophilus è Calyptogena magnifica îáðàçóþò ñêîïëåíèÿ âîêðóã
ãèäðîòåðìàëüíûõ ãëóáîêîâîäíûõ èñòî÷íèêîâ â
Òèõîì îêåàíå íà ãëóáèíå îêîëî 3 êì. Îíè âñòóïàþò â
ñèìáèîç ñ õåìîñèíòåçèðóþùèìè áàêòåðèÿìè,
îêèñëÿþùèìè ñåðîâîäîðîä, è ïèòàþòñÿ
ñèíòåçèðóåìûìè èìè ïèòàòåëüíûìè âåùåñòâàìè.
Ìîðñêóþ óñòðèöó Enigmonia aenigmatica ìîæíî íàçâàòü
çåìíîâîäíûì ìîëëþñêîì. Îíà îáèòàåò â òðîïè÷åñêîé
çîíå Èíäèéñêîãî è Òèõîãî îêåàíîâ íà âåòâÿõ è
îáðàòíîé ñòîðîíå ëèñòüåâ ìàíãðîâûõ äåðåâüåâ, à
òàêæå íà âîëíîðåçàõ.
Íåêîòîðûå ïðåñíîâîäíûå ôîðìû èìåþò êðàéíå
îãðàíè÷åííûé àðåàë. Íàïðèìåð, Villosa arkansasensis
îáèòàåò èñêëþ÷èòåëüíî â ðó÷üÿõ ãîð Óîøèòî â
Àðêàíçàñå è Îêëàõîìå è, íàðÿäó ñ íåñêîëüêèìè
äðóãèìè ïðåñíîâîäíûìè äâóñòâîð÷àòûìè
þãî-âîñòîêà ÑØÀ, íàõîäèòñÿ ïîä óãðîçîé
èñ÷åçíîâåíèÿ. ×àñòü ïðåñíîâîäíûõ äâóñòâîð÷àòûõ,
íàïðîòèâ, ðàñïðîñòðàíèëàñü ÷ðåçâû÷àéíî øèðîêî,
íàïðèìåð Limnoperna fortunei. Ýòîò âèä óâåëè÷èë ñâîé àðåàë
îò Þãî-Âîñòî÷íîé Àçèè äî Àðãåíòèíû, ãäå ñòàë
èíâàçèâíûì âèäîì. Äðóãîé ïðåñíîâîäíûé
äâóñòâîð÷àòûé ìîëëþñê, ðå÷íàÿ
äðåéññåíà (Dreissena polymorpha) , èçíà÷àëüíî îáèòàâøàÿ
íà þãî-âîñòîêå Ðîññèè, áûëà ñëó÷àéíî
èíòðîäóöèðîâàíà âî âíóòðåííèå âîäû Ñåâåðíîé
Àìåðèêè è Åâðîïû, ãäå ýòîò âèä íàí¸ñ âðåä
íàõîäÿùèìñÿ â âîäå ñîîðóæåíèÿì è ðàçðóøèë
ìåñòíûå ýêîñèñòåìû.
Ðîëü â ýêîñèñòåìàõ. Îñîáî
âåëèêà ðîëü äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ â áèîëîãè÷åñêîé
î÷èñòêå âîä. Äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè âûñòóïàþò
êàê áèîôèëüòðàòîðû , î÷èùàþùèå âîäî¸ìû îò
îðãàíè÷åñêîãî çàãðÿçíåíèÿ. Êðîìå òîãî, îíè
ïîãëîùàþò è íàêàïëèâàþò â ñâî¸ì òåëå òÿæ¸ëûå
ìåòàëëû, òåì ñàìûì ñïîñîáñòâóÿ î÷èùåíèþ âîäî¸ìîâ
îò õèìè÷åñêîãî çàãðÿçíåíèÿ. Èõ ôèëüòðóþùàÿ
àêòèâíîñòü äîâîëüíî âåëèêà - â ñðåäíåì 1 ë âîäû â
÷àñ. Âûÿñíåíî, ÷òî ìèäèè, çàñåëÿþùèå 1 êâàäðàòíûé
ìåòð äíà, çà ñóòêè ìîãóò ïðîôèëüòðîâàòü 280
êóáîìåòðîâ âîäû.
Êðîìå òîãî, çàìå÷åíî, ÷òî â ðàéîíàõ ðàçâåäåíèÿ
ìîëëþñêîâ ïîâûøàåòñÿ îáùàÿ ïðîäóêòèâíîñòü
îêåàíà, â òîì ÷èñëå è ÷èñëåííîñòü ðûá, êîòîðûå
ïèòàþòñÿ ìîëëþñêàìè è ïðî÷èìè áåñïîçâîíî÷íûìè,
îáèòàþùèìè â èõ ñêîïëåíèÿõ.
Äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè èãðàþò áîëüøóþ ðîëü â
îáðàçîâàíèè îñàäî÷íûõ èçâåñòêîâûõ ïîðîä . Èç
ðàêîâèí äâóñòâîð÷àòûõ íåìàëîé ÷àñòüþ ñîñòîÿò
òàêèå ãîðíûå ïîðîäû, êàê ìðàìîð, èçâåñòíÿêè,
ðàêóøå÷íèê. Ñòîèò îòìåòèòü, ÷òî íàèáîëåå
ìíîãî÷èñëåííûå âèäû èñêîïàåìûõ Bivalvia ÿâëÿþòñÿ
ðóêîâîäÿùèìè ôîðìàìè äëÿ îïðåäåëåíèÿ âîçðàñòà
ïëàñòîâ Çåìëè.
Åñòåñòâåííûå âðàãè. Ïðî÷íàÿ
ðàêîâèíà è å¸ îêðóãëàÿ ôîðìà äåëàþò
äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ ìàëîäîñòóïíûìè äëÿ
õèùíèêîâ. Òåì íå ìåíåå ìíîãèå æèâîòíûå ïèòàþòñÿ
èìè . Ñðåäè íèõ åñòü è ðûáû, íàïðèìåð
îáûêíîâåííûé êàðï (Cyprinus carpio). Ñðåäè ïòèö
äâóñòâîð÷àòûìè ïèòàþòñÿ, íàïðèìåð, êóëèê-ñîðîêà
(Haematopus ostralegus), ðàñêóñûâàþùèé ðàêîâèíó ñïåöèàëüíî
àäàïòèðîâàííûì êëþâîì, è ñåðåáðèñòàÿ ÷àéêà (Larus
argentatus), ðàçáèâàþùàÿ ðàêîâèíû, ñáðàñûâàÿ èõ íà
êàìíè. Ìîðñêàÿ âûäðà (êàëàí - Enhydra lutris) ïèòàåòñÿ
ìíîãèìè äâóñòâîð÷àòûìè ìîëëþñêàìè, ðàçáèâàÿ èõ
ðàêîâèíû êàìíÿìè. Ìîðæ (Odobenus rosmarus) ÿâëÿåòñÿ îäíèì
èç ãëàâíûõ õèùíèêîâ àðêòè÷åñêèõ âîä, ïèòàþùèõñÿ
äâóñòâîð÷àòûìè ìîëëþñêàìè.
Èç áåñïîçâîíî÷íûõ åñòåñòâåííûìè âðàãàìè
äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ ÿâëÿþòñÿ êðàáû, ìîðñêèå
çâ¸çäû è îñüìèíîãè. Íåêîòîðûå áðþõîíîãèå
ìîëëþñêè: óñòðè÷íîå ñâåðëî (Urosalpinx), Eupleura caudata,
Polynices heros, Neverita duplicata - òîæå óíè÷òîæàþò
äâóñòâîð÷àòûõ, â òîì ÷èñëå öåííûõ ïðîìûñëîâûõ
æèâîòíûõ - óñòðèö è ìèäèé.
Ìåõàíèçìû çàùèòû îò âðàãîâ ó äâóñòâîð÷àòûõ
ìîëëþñêîâ ðàçíîîáðàçíû. Íåêîòîðûå çàêàïûâàþòñÿ
â ãðóíò (êàê, íàïðèìåð, Siliqua patula, ñïîñîáíàÿ
çàêîïàòüñÿ çà 7 ñåêóíä); êàê óïîìèíàëîñü âûøå,
ìîðñêèå ãðåáåøêè è íåêîòîðûå äðóãèå ìîëëþñêè
ñïîñîáíû ïëàâàòü, õëîïàÿ ñòâîðêàìè ðàêîâèíû.
Äðóãèå ïëàñòèí÷àòîæàáåðíûå ñïîñîáíû óñêàêàòü îò
óãðîçû íà íîãå, èñïîëüçóÿ å¸ êàê ïðóæèíó.
Äâóñòâîð÷àòûå, èìåþùèå ñèôîíû, ìîãóò ñêðûòüñÿ
âíóòðè ðàêîâèíû, âûñòàâèâ ñèôîíû íàðóæó; åñëè
õèùíèê îòîðâ¸ò èõ, îíè ðåãåíåðèðóþò. Ëèìû, êàê,
íàïðèìåð, Limaria fragilis, â ñëó÷àå ðàçäðàæåíèÿ
âûäåëÿþò òîêñè÷íûå âåùåñòâà.
Êëàññèôèêàöèÿ. Íàõîäêè
äðåâíåéøèõ èñêîïàåìûõ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ
äàòèðóþòñÿ íà÷àëîì êåìáðèéñêîãî ïåðèîäà, èõ
âîçðàñò ñîñòàâëÿåò áîëåå 500 ìëí ëåò. Îáùåå ÷èñëî
íûíå æèâóùèõ âèäîâ ñîñòàâëÿåò ïðèáëèçèòåëüíî 9200
(ïî äðóãèì äàííûì, áîëåå 20 òûñÿ÷). Èõ âêëþ÷àþò â 1260
ðîäîâ è 106 ñåìåéñòâ.
Îñíîâûâàÿñü íà ñòðîåíèè ðàêîâèíû, çàìêà, æàáð,
íà ðàñïîëîæåíèè è êîëè÷åñòâå
ìóñêóëîâ-çàìûêàòåëåé, ñâÿçêè è äð., â êëàññå
Äâóñòâîð÷àòûõ ðàçëè÷àþò îòðÿäû:
Îòðÿä Ãðåáåí÷àòîçóáûå (Taxodonta),
Îòðÿä Ñâÿçî÷íîçóáûå (Dysodonta),
Îòðÿä Íàñòîÿùèå Ïëàñòèí÷àòîæàáåðíûå
(Eulamellibranchia),
Îòðÿä Ïåðåãîðîä÷àòîæàáåðíûå (Septibrachia)
 Ðîññèè âñòðå÷àåòñÿ îêîëî 1000 âèäîâ
äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ. Ìîðñêèå
ïëàñòèí÷àòîæàáåðíûå (âêëþ÷àÿ âèäû, îáèòàþùèå â
ñîëîíîâàòûõ è ýñòóàðíûõ âîäàõ) ïðåäñòàâëåíû
ïðèìåðíî 8000 âèäàìè, êîòîðûå âêëþ÷àþò â 4
ïîäêëàññà, 99 ñåìåéñòâ è 1100 ðîäîâ.
Êðóïíåéøèå ñåìåéñòâà ïëàñòèí÷àòîæàáåðíûõ -
âåíåðèäû (Veneridae; áîëåå 680 âèäîâ), à òàêæå òåëëèíèäû
(Tellinidae) è ëþöèíèäû (Lucinidae), êàæäîå èç êîòîðûõ
ñîäåðæèò áîëåå 500 âèäîâ.
Ïðåñíîâîäíûå äâóñòâîð÷àòûå ñîñòàâëÿþò 7
ñåìåéñòâ, êðóïíåéøåå èç êîòîðûõ - Óíèîíèäû
(Unionidae) - âêëþ÷àåò îêîëî 700 âèäîâ. Õîòÿ îáùèì
÷èñëîì âèäîâ äâóñòâîð÷àòûå â íåñêîëüêî ðàç
óñòóïàþò áðþõîíîãèì , ïî ÷èñëåííîñòè
è áèîìàññå íà åäèíèöó ïëîùàäè ìîðñêîãî äíà îíè
çíà÷èòåëüíî ïðåâîñõîäÿò äðóãèå ãðóïïû
ìîëëþñêîâ.
Çà ïðîøåäøèå äâà âåêà ó÷¸íûå íå ïðèøëè ê
åäèíîìó ìíåíèþ îòíîñèòåëüíî ôèëîãåíèè
äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ è èõ êëàññèôèêàöèè. Â
ðàííèõ òàêñîíîìè÷åñêèõ ñèñòåìàõ ó÷¸íûå
êëàññèôèöèðîâàëè äâóñòâîð÷àòûõ ïî îäíîìó
ïðèçíàêó, êàê òî: ìîðôîëîãèÿ ðàêîâèíû, ñòðîåíèå
çàìêà èëè æàáð. Îäíàêî â òàêèõ ñèñòåìàõ,
îñíîâàííûõ íà ñòðîåíèè îäíîãî îðãàíà, âîçíèêàëè
ïðîáëåìû â íàèìåíîâàíèè òàêñîíîâ. Îäíà èç
íàèáîëåå øèðîêî ðàñïðîñòðàí¸ííûõ ñèñòåì áûëà
ðàçðàáîòàíà Íîðìàíîì Íüþýëëîì â èçäàíèè Treatise on
Invertebrate Paleontology, Part N. Ýòà ñèñòåìà áûëà îñíîâàíà êàê
íà îáùåé ìîðôîëîãèè ðàêîâèíû, òàê è å¸
ìèêðîñòðóêòóðå, à òàêæå ñòðîåíèè çàìêà.
Ïîñêîëüêó ýòè ïðèçíàêè ìàëî èçìåíÿëèñü íà
ïðîòÿæåíèè ñóùåñòâîâàíèÿ òàêñîíà, îíè ìîãóò áûòü
èñïîëüçîâàíû äëÿ âûäåëåíèÿ íàèáîëåå êðóïíûõ
ãðóïï.
Ïðîâîäèìûå ñ 2000 ãîäà èññëåäîâàíèÿ â îáëàñòè
òàêñîíîìèè ñ ïðèìåíåíèåì êëàäèñòè÷åñêîãî
àíàëèçà ìíîãèõ ñèñòåì îðãàíîâ, ìîðôîëîãèè
ðàêîâèí (â òîì ÷èñëå è ó èñêîïàåìûõ âèäîâ) è
ñîâðåìåííûõ ìåòîäîâ ìîëåêóëÿðíîé ôèëîãåíåòèêè
çàâåðøèëèñü ñîçäàíèåì íàèáîëåå âåðîÿòíîé ñõåìû
ôèëîãåíåòè÷åñêèõ âçàèìîîòíîøåíèé
äâóñòâîð÷àòûõ. Îñíîâûâàÿñü íà ðåçóëüòàòàõ ýòèõ
èññëåäîâàíèé, â 2010 ãîäó Áèëåð, Êàðòåð è Êîýí (Bieler,
Carter & Coan) ïðåäëîæèëè íîâóþ êëàññèôèêàöèþ
äâóñòâîð÷àòûõ.  2012 ãîäó ýòà êëàññèôèêàöèÿ áûëà
äîðàáîòàíà ñïåöèàëèñòàìè World Register of Marine Species (WoRMS).
Ñåé÷àñ ïðîäîëæàþòñÿ
ìîëåêóëÿðíî-ôèëîãåíåòè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ïî
âûÿâëåíèþ íàèáîëåå ðîäñòâåííûõ ãðóïï
äâóñòâîð÷àòûõ è èõ ãðóïïèðîâêå â
ñîîòâåòñòâóþùèå òàêñîíû.
Îõðàíà äâóñòâîð÷àòûõ. Â
Ìåæäóíàðîäíîé Êðàñíîé êíèãå ÌÑÎÏ ïðèâåäåíû ïî
ñîñòîÿíèþ íà îêòÿáðü 2013 ãîäà äàííûå äëÿ 698 âèäîâ
äâóñòâîð÷àòûõ, èç êîòîðûõ 29 âèäîâ ñ÷èòàþòñÿ
âûìåðøèìè, à åù¸ 164 âèäà íàõîäÿòñÿ â êàòåãîðèÿõ
ïîâûøåííîãî ðèñêà (êàòåãîðèè CR, EN, VU). Â Êðàñíóþ
êíèãó Ðîññèè çàíåñåíî 34 âèäà ìîëëþñêîâ, áîëüøàÿ
÷àñòü èç êîòîðûõ îòíîñèòñÿ ê îòðÿäó Unionoida (èç íèõ 8
âèäîâ ðîäà æåì÷óæíèöà è 7 âèäîâ ðîäà
ìèääåíäîðôôèíàÿ).
Ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî âèäîâ, íàõîäÿùèõñÿ ïîä
óãðîçîé èñ÷åçíîâåíèÿ ðàçëè÷íîé ñòåïåíè ðèñêà,
ÿâëÿþòñÿ ïðåñíîâîäíûìè . Äëÿ äâóñòâîð÷àòûõ,
íàõîäÿùèõñÿ ïîä óãðîçîé èñ÷åçíîâåíèÿ,
õàðàêòåðåí ðÿä îáùèõ ÷åðò: ïîçäíåå ïîëîâîå
ñîçðåâàíèå, îòíîñèòåëüíî âûñîêàÿ
ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè, íèçêàÿ ïëîäîâèòîñòü,
îãðàíè÷åííûé àðåàë, ñïåöèôè÷åñêàÿ ñðåäà
îáèòàíèÿ, íàëè÷èå ñïåöèôè÷åñêèõ õîçÿåâ äëÿ
ãëîõèäèåâ (ýòî õàðàêòåðíî äëÿ óíèîíèä ).
Õîçÿéñòâåííîå çíà÷åíèå. Ñ
äàâíèõ âðåìåí ìíîãèå äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè
èñïîëüçóþòñÿ ÷åëîâåêîì, îíè ñëóæèëè è ñëóæàò ïðåäìåòîì
äîáû÷è . Èõ ðàêîâèíû ïîñòîÿííî âñòðå÷àþòñÿ â
òàê íàçûâàåìûõ "êóõîííûõ êó÷àõ"
äîèñòîðè÷åñêîãî ÷åëîâåêà, æèâøåãî ó áåðåãîâ
ìîðåé, ðåê, îçåð.  ðàñêîïêàõ ñòîÿíîê ÷åëîâåêà
ïàëåîëèòà â Êðûìó íåèçìåííî íàõîäÿò áîëüøîå
êîëè÷åñòâî ðàêîâèí óñòðèö, ìèäèé, ãðåáåøêîâ è
äðóãèõ ìîëëþñêîâ, êîòîðûõ ïðîìûøëÿþò è â
íàñòîÿùåå âðåìÿ.
Äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ äîáûâàþò èç-çà èõ
âêóñíîãî, î÷åíü ïîëåçíîãî è ëåãêî óñâîÿåìîãî
îðãàíèçìîì ÷åëîâåêà ìÿñà (êàê, íàïðèìåð,
óñòðèö, ìèäèé, ìîðñêèõ ãðåáåøêîâ,
ïåòóøêîâ-òàïåñîâ è âåíåðóïèñîâ, ìàêòð, ïåñ÷àíóþ
ðàêóøêó, ñåðäöåâèäîê, àðîê, ìîðñêèõ ÷åðåíêîâ è
ñèíîâàêóë, ïðåñíîâîäíûõ ïåðëîâèö, ëàìïñèëèí,
áåççóáîê, êîðáèêóë è äð.).
Ïî êàëîðèéíîñòè îíè ìîãóò äàæå ïðåâîñõîäèòü
ìÿñî ìíîãèõ ðûá, êàê ìîðñêèõ, òàê è ïðåñíîâîäíûõ. Ïèùåâàÿ
öåííîñòü ìÿñà ìîëëþñêîâ îáóñëîâëèâàåòñÿ òàêæå
áîëüøèì ñîäåðæàíèåì â íèõ âèòàìèíîâ À, Â, Ñ, D è äð.,
âûñîêèì ñîäåðæàíèåì òàêèõ ðåäêèõ â îáû÷íîé ïèùå
÷åëîâåêà ìèíåðàëüíûõ âåùåñòâ, êàê éîä, æåëåçî,
öèíê, ìåäü è äð. Ïîñëåäíèå, êàê èçâåñòíî, âõîäÿ â
ñîñòàâ ðÿäà ôåðìåíòîâ, ãîðìîíîâ, èãðàþò
èñêëþ÷èòåëüíî áîëüøóþ ðîëü â îêèñëèòåëüíîì,
óãëåâîäíîì è áåëêîâîì îáìåíå âåùåñòâ, â
ðåãóëÿöèè ãîðìîíàëüíîé äåÿòåëüíîñòè.
 ïîñëåäíèå äåñÿòèëåòèÿ, ââèäó òîãî ÷òî
åñòåñòâåííûå ïðèðîäíûå çàïàñû íàèáîëåå öåííûõ
ñúåäîáíûõ ìîëëþñêîâ (äàæå â ìîðÿõ) èñòîùåíû, à
ñïðîñ íà íèõ ïðîäîëæàåò óâåëè÷èâàòüñÿ, âî ìíîãèõ
ñòðàíàõ èõ ñòàëè ïåðåñåëÿòü â íîâûå ðàéîíû,
àêêëèìàòèçèðîâàòü, à òàêæå è ðàçâîäèòü
èñêóññòâåííî êàê â ìîðñêèõ, òàê è â ïðåñíûõ
âîäàõ, íà "ôåðìàõ" - ñïåöèàëüíî
ïîäãîòîâëåííûõ îòìåëÿõ è â îõðàíÿåìûõ îò
õèùíèêîâ íåáîëüøèõ áóõòàõ, èñêóññòâåííûõ
âîäîåìàõ. Óñïåøíî ðàçâîäÿò è êóëüòèâèðóþò íå
òîëüêî ìîðñêèõ ìîëëþñêîâ (óñòðèö, ìèäèè, ìîðñêèõ
ïåòóøêîâ, òàïåñîâ), íî è ïðåñíîâîäíûõ (ëàìïñèëèí).
 2010 ãîäó â àêâàêóëüòóðíûõ õîçÿéñòâàõ áûëî
âûðàùåíî 14,2 ìëí òîíí ìîëëþñêîâ, ÷òî ñîñòàâëÿåò 23,6
% îò âñåé ìàññû ìîëëþñêîâ, óïîòðåáëÿåìûõ â ïèùó. Â
1950 ãîäó, êîãäà Ïðîäîâîëüñòâåííàÿ è
ñåëüñêîõîçÿéñòâåííàÿ îðãàíèçàöèÿ ÎÎÍ íà÷àëà
ïóáëèêîâàòü ïîäîáíóþ ñòàòèñòèêó, îáùàÿ ìàññà
ïîòðåáë¸ííûõ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ áûëà
îöåíåíà â 1 007 419 òîíí.  2000 ãîäó ýòà âåëè÷èíà
ñîñòàâëÿëà óæå 10 293 607, à â 2010 - 14 616 172.  ÷àñòíîñòè,
ïîòðåáëåíèå ìèäèé â 2010 ãîäó ñîñòàâèëî 1 901 314
(äåñÿòèëåòèåì ðàíüøå - 1 568 417) òîíí, óñòðèö - 4 592 529 (3
858 911) òîíí, ãðåáåøêîâ - 2 567 981 (1 713 453) òîíí. Â Êèòàå
ïîòðåáëåíèå äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ îò 1970 ê 1997
ãîäó âûðîñëî â 400 ðàç! Íåêîòîðûå ñòðàíû
ðåãóëèðóþò èìïîðò äâóñòâîð÷àòûõ è äðóãèõ
ìîðåïðîäóêòîâ, â îñíîâíîì äëÿ ìèíèìèçàöèè ðèñêà
îòðàâëåíèÿ òîêñèíàìè, êîòîðûå íàêàïëèâàþòñÿ â
ýòèõ îðãàíèçìàõ.
 íàñòîÿùåå âðåìÿ äîáû÷à äâóñòâîð÷àòûõ
ìîëëþñêîâ óñòóïàåò èõ èñêóññòâåííîìó
ðàçâåäåíèþ â ìàðèêóëüòóðå. Òàêèì îáðàçîì íà
ñïåöèàëüíûõ õîçÿéñòâàõ âûðàùèâàþò ìèäèé è
óñòðèö. Îñîáåííî áîëüøèõ óñïåõîâ òàêèå õîçÿéñòâà
äîñòèãëè â ÑØÀ, ßïîíèè, Ôðàíöèè, Èñïàíèè, Èòàëèè. Â
Ðîññèè ïîäîáíûå õîçÿéñòâà ðàñïîëîæåíû íà
áåðåãàõ ׸ðíîãî, Áåëîãî, Áàðåíöåâà è ßïîíñêîãî
ìîðåé. Êðîìå òîãî, â ßïîíèè ðàçâèòà ìàðèêóëüòóðà
ìîðñêîé æåì÷óæíèöû (Pinctada).
Ïðîäîëæàåòñÿ òàêæå è äîáû÷à äâóñòâîð÷àòûõ
ìîëëþñêîâ â åñòåñòâåííûõ âîäîåìàõ, ãäå èõ òåïåðü
äîáûâàþò íà áîëüøèõ ñóäàõ ñïåöèàëüíî
ñêîíñòðóèðîâàííûìè îðóäèÿìè ëîâà; øèðîêî
èñïîëüçóåòñÿ îòëîâ ìîëëþñêîâ âîäîëàçàìè.
Íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî (îêîëî 90%) äâóñòâîð÷àòûõ
ìîëëþñêîâ äîáûâàåòñÿ â ñåâåðíîì ïîëóøàðèè - â
Òèõîì è â Àòëàíòè÷åñêîì îêåàíàõ. Ïðîìûñåë ïðåñíîâîäíûõ
äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ äàåò ëèøü íåñêîëüêî
ïðîöåíòîâ îò îáùåé èõ ìèðîâîé äîáû÷è.
Îñîáåííî áîëüøîå çíà÷åíèå èìååò ïðîìûñåë
äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ â òàêèõ ñòðàíàõ, êàê
ßïîíèÿ, ÑØÀ, Êîðåÿ, Êèòàé, Èíäîíåçèÿ, Ôèëèïïèíñêèå
îñòðîâà è äðóãèå îñòðîâà Òèõîãî îêåàíà. Òàê, â
ßïîíèè äîáûâàåòñÿ îêîëî 90 âèäîâ äâóñòâîð÷àòûõ
ìîëëþñêîâ, èç êîòîðûõ îêîëî äâóõ äåñÿòêîâ âèäîâ
èìåþò áîëüøîå ïðîìûñëîâîå çíà÷åíèå, à 10 âèäîâ
ðàçâîäÿòñÿ èñêóññòâåííî. Â åâðîïåéñêèõ ñòðàíàõ
ïðîìûñåë è ðàçâåäåíèå äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ
íàèáîëåå ðàçâèòû âî Ôðàíöèè è Èòàëèè.
 Ðîññèè ïðîìûñëîâîå çíà÷åíèå èìåþò
ãëàâíûì îáðàçîì êðóïíûé ïðèìîðñêèé ãðåáåøîê -
Pecten (Patinopecten) yessoensis, à òàêæå ðàçëè÷íûå ìèäèè, áåëàÿ
ðàêóøêà (Spisula sachalinensis), ïåñ÷àíàÿ ðàêóøêà - Ìóà
(Arenomya) arenaria, ïåòóøêè (Tapes, Venerupis) è íåêîòîðûå äðóãèå.
Ìîëëþñêè ïîñòóïàþò íà ðûíîê íå òîëüêî â ñâåæåì
è ñóøåíîì âèäå, íî îñîáåííî â ìîðîæåíîì; ñèëüíî
ðàçâèëîñü òàêæå ïðèãîòîâëåíèå ðàçëè÷íûõ
êîíñåðâîâ èç ìîëëþñêîâ.
Ïîìèìî ïèùåâîãî ïðèìåíåíèÿ, ÷åëîâåê èñïîëüçóåò
íåêîòîðûå âèäû äâóñòâîð÷àòûõ (ìíîãèå
ïðåñíîâîäíûå ïåðëîâèöû è æåì÷óæíèöû, ìîðñêèå
æåì÷óæíèöû - ïèíêòàäû, ïòåðèè è äð.) êàê èñòî÷íèê ìàòåðèàëà
äëÿ óêðàøåíèé (ïåðëàìóòð è æåì÷óã ), à
òàêæå â êà÷åñòâå ñóâåíèðîâ. Æåì÷óæèíû èñïîëüçóþò
â þâåëèðíîì äåëå, à ïåðëàìóòð èç ðàêîâèí
äâóñòâîð÷àòûõ - â èçãîòîâëåíèè ïóãîâèö èëè
äåø¸âûõ óêðàøåíèé, à òàêæå äëÿ èíêðóñòàöèé. Ñðåäè
íàòóðàëüíîãî æåì÷óãà íàèáîëüøåé öåííîñòüþ
îáëàäàåò æåì÷óã äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ Pinctada
margaritifera è Pinctada mertensi, îáèòàþùèõ â òðîïè÷åñêîé è
ñóáòðîïè÷åñêîé ÷àñòè Òèõîãî îêåàíà.
Ïðîìûøëåííàÿ äîáû÷à æåì÷óãà íà æåì÷óæíûõ ôåðìàõ
îñíîâàíà íà êîíòðîëèðóåìîì âíåäðåíèè òâ¸ðäûõ
÷àñòèö â óñòðèö. Ìàòåðèàëîì äëÿ âíåäðÿåìûõ
÷àñòèö ÷àñòî ñëóæàò ïåðåò¸ðòûå ðàêîâèíû äðóãèõ
ìîëëþñêîâ. Èñïîëüçîâàíèå ýòîãî ìàòåðèàëà â
ïðîìûøëåííûõ ìàñøòàáàõ ïîñòàâèëî íåêîòîðûå
ïðåñíîâîäíûå âèäû äâóñòâîð÷àòûõ â þãî-âîñòî÷íîé
÷àñòè ÑØÀ íà ãðàíü âûìèðàíèÿ.
 íà÷àëå òåêóùåãî ñòîëåòèÿ áûëè íàéäåíû
ïðîìûøëåííûå ñïîñîáû áîëåå áûñòðûì èñêóññòâåííûì
ïóòåì ïîëó÷àòü æåì÷óã (íàõîäêè êîòîðîãî
ÿâëÿþòñÿ â ïðèðîäíûõ óñëîâèÿõ äîâîëüíî ðåäêîé
ñëó÷àéíîñòüþ), íå îòëè÷èìûé îò æåì÷óãà,
îáðàçîâàâøåãîñÿ åñòåñòâåííûì ïóòåì. Ôåðìû äëÿ
ñîäåðæàíèÿ ìîðñêèõ æåì÷óæíèö è âûðàùèâàíèÿ â íèõ
æåì÷óãà îñîáåííî óñïåøíî ðàáîòàþò â ßïîíèè. Òàê,
óæå â 1936 ã. çäåñü áûëî âûðàùåíî 140 òûñ. ðàêîâèí
ìîðñêèõ æåì÷óæíèö è ïîëó÷åíî 26,5 òûñ. æåì÷óæèí.
Íåðåäêî ðàêîâèíû äâóñòâîð÷àòûõ èñïîëüçóþòñÿ äëÿ
äåêîðèðîâàíèÿ . Èõ ñïðåññîâûâàþò â ïëàñòèíû,
ñëóæàùèå äëÿ óêðàøåíèÿ ñòåí èëè ñàäîâûõ äîðîæåê,
èìè óêðàøàþò ðàìêè äëÿ ôîòîãðàôèé, çåðêàëà è
äðóãèå ïðåäìåòû. Èç íèõ ÷àñòî äåëàþò îðíàìåíòû.
Íåðåäêî ðàêîâèíû èñïîëüçóþò äëÿ èçãîòîâëåíèÿ
óêðàøåíèé. Äðåâíåéøèå îáðàçöû âûäåëàííûõ
ðàêîâèí äâóñòâîð÷àòûõ áûëè îáíàðóæåíû â ïåùåðå â
Èíäîíåçèè, èõ âîçðàñò îöåíèâàåòñÿ â 32 òûñÿ÷è ëåò.
Èíäåéöû, æèâóùèå âáëèçè âîñòî÷íîãî ïîáåðåæüÿ,
èñïîëüçîâàëè êóñî÷êè ðàêîâèí (íàïðèìåð,
äâóñòâîð÷àòîãî ìîëëþñêà Mercenaria mercenaria, à òàêæå
íåêîòîðûõ áðþõîíîãèõ) â êà÷åñòâå äåíåã. Ëþäè
ïëåìåíè âèííåáàãî èç Âèñêîíñèíà íàøëè
ïðåñíîâîäíûì äâóñòâîð÷àòûì ìíîãî÷èñëåííûå
ïðèìåíåíèÿ. Òàê, èõ ðàêîâèíû ñëóæàò èì â
êà÷åñòâå ëîæåê, ÷àø, êîâøåé, ïðî÷åé ïîñóäû è
èíñòðóìåíòîâ . Îíè äåëàþò èç ðàêîâèí êðþ÷êè è
ïðèìàíêè äëÿ ëîâëè ðûáû.
Äâóñòâîð÷àòûå òàêæå ìîãóò ñëóæèòü áèîèíäèêàòîðàìè
çàãðÿçíåíèÿ îêðóæàþùåé ñðåäû. Äåëî â òîì, ÷òî
ìîëëþñêè, æèâóùèå â çàãðÿçí¸ííûõ âîäàõ,
íàêàïëèâàþò â ñâîèõ òêàíÿõ òÿæ¸ëûå ìåòàëëû è
ñòîéêèå îðãàíè÷åñêèå çàãðÿçíèòåëè. Ïðè
ïîïàäàíèè â ìîëëþñêà ýòè âåùåñòâà íå ðàçðóøàþòñÿ
ôåðìåíòàìè, à íàêàïëèâàþòñÿ â åãî òêàíÿõ. Ýòî
äà¸ò è âîçìîæíîñòü èñïîëüçîâàòü äâóñòâîð÷àòûõ
ìîëëþñêîâ êàê èíäèêàòîðîâ íàëè÷èÿ è êîëè÷åñòâà
çàãðÿçíèòåëåé â îêðóæàþùåé ñðåäå.
Îäíàêî, ýòè âåùåñòâà ìîãóò áûòü âðåäíûìè êàê
äëÿ ñàìèõ ìîëëþñêîâ, òàê è ëþäåé, ïîåäàþùèõ èõ.
Íåðåäêî äâóñòâîð÷àòûõ ïðèìåíÿþò äëÿ î÷èñòêè
âîäû . Ðàçáèòûå ðàêîâèíû äâóñòâîð÷àòûõ
ìîëëþñêîâ, îáðàçóþùèåñÿ êàê ïîáî÷íûé ïðîäóêò îò
êîíñåðâíîé ïðîìûøëåííîñòè, èñïîëüçóþò äëÿ
çàõâàòà çàãðÿçíèòåëåé èç âîäû. Áûëî ïîêàçàíî,
÷òî, åñëè pH âîäû îñòà¸òñÿ ùåëî÷íûì, îñêîëêè
ðàêîâèí âáèðàþò êàäìèé, ñâèíåö è äðóãèå òÿæ¸ëûå
ìåòàëëû, çàìåùàÿ íà íèõ êàëüöèé, âõîäÿùèé â
ñîñòàâ àðàãîíèòà, è ïåðåâîäÿ èõ òàêèì îáðàçîì â
òâ¸ðäîå ñîñòîÿíèå. Òàê, óñòðèöà Saccostrea cucullata
ñíèçèëà óðîâåíü ìåäè è êàäìèÿ â âîäàõ
Ïåðñèäñêîãî çàëèâà, ïðè÷¸ì ýòî äîñòèãàëîñü íå
òîëüêî çà ñ÷¸ò æèâûõ ìîëëþñêîâ, íî è è çà ñ÷åò
ïóñòûõ ðàêîâèí.
Âûäåëÿåìûé íåêîòîðûìè äâóñòâîð÷àòûìè
ìîëëþñêàìè áèññóñ èñïîëüçóþò äëÿ
èçãîòîâëåíèÿ îñîáîé äîðîãîñòîÿùåé òêàíè -
âèññîíà. Áèññóñ - ýòî áåëêîâûé ìàòåðèàë, êîòîðûé
âûäåëÿþò äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè íåêîòîðûõ âèäîâ
(íàèáîëåå èçâåñòåí Pinna nobilis) äëÿ êðåïëåíèÿ ê
ìîðñêîìó äíó. Ïðîêîïèé Êåñàðèéñêèé, îïèñûâàÿ
ïåðñèäñêèå âîéíû ñåðåäèíû VI âåêà í. ý., óòâåðæäàë,
÷òî òîëüêî ïðåäñòàâèòåëÿì ïðàâÿùèõ êëàññîâ
äîçâîëÿëîñü íîñèòü õëàìèäû èç âèññîíà.
Äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé öåííûé
êîðì äëÿ ðûá è äðóãèõ æèâîòíûõ. Ïî÷òè âñå îíè,
çà èñêëþ÷åíèåì êðóïíûõ ôîðì ñ êðåïêîé, òîëñòîé
ðàêîâèíîé, ñëóæàò èçëþáëåííîé ïèùåé ïðèäîííûõ
ðûá - áåíòîôàãîâ (ò.å. ïèòàþùèõñÿ äîííûìè
æèâîòíûìè), â òîì ÷èñëå è ìíîãèõ ïðîìûñëîâûõ ðûá,
êàê ìîðñêèõ, òàê è ïðåñíîâîäíûõ - êàìáàë,
íåêîòîðûõ òðåñêîâûõ (ïèêøè), îñåòðîâûõ, ìíîãèõ
êàðïîâûõ (ëåù, ñàçàí), çóáàòîê, áû÷êîâ è äð.
Íåêîòîðûå ðûáû áëàãîäàðÿ ïðåîáëàäàíèþ â èõ ïèùå
ìåëêèõ ìîëëþñêîâ ïîëó÷èëè íàçâàíèå
"ìîëëþñêîåäîâ", êàê, íàïðèìåð, êàñïèéñêàÿ
âîáëà.
Ðàéîíû, ãäå íàðÿäó ñ äðóãèìè äîííûìè æèâîòíûìè
(ìíîãîùåòèíêîâûìè ÷åðâÿìè, îôèóðàìè è äð.)
íàáëþäàåòñÿ ìàññîâîå ðàçâèòèå ìåëêèõ
äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ, ñëóæàò ìåñòàìè
îòêîðìà ðàçëè÷íûõ ïðèäîííûõ ïðîìûñëîâûõ ðûá.
Ìîëëþñêîâ òàêæå îõîòíî ïîåäàþò ìíîãèå êðóïíûå
äåñÿòèíîãèå ðàêè (îìàðû, ðàêè-îòøåëüíèêè, êðàáû),
ìîðñêèå çâåçäû - èñêîííûå âðàãè äâóñòâîð÷àòûõ
ìîëëþñêîâ. Ïðîìûñëîâûå óñòðè÷íûå áàíêè
ïåðèîäè÷åñêè î÷èùàþò îò ìîðñêèõ çâåçä ïðè ïîìîùè
îñîáûõ øâàáð, êîòîðûå âîëîêóò ïî äíó íåáîëüøèå
ñóäà. Íåìàëóþ ðîëü èãðàþò äâóñòâîð÷àòûå â
ïèòàíèè ïðîìûñëîâûõ êàì÷àòñêèõ "êðàáîâ"
(Paralithodes kamtschatica).
Èçìåëü÷¸ííûå ðàêîâèíû äîáàâëÿþòñÿ â êîðì äëÿ
äîìàøíèõ ïòèö êàê êàëüöèé-ñîäåðæàùàÿ äîáàâêà.
 íåêîòîðûõ ñòðàíàõ, îñîáåííî â òðîïè÷åñêîé
÷àñòè Òèõîãî îêåàíà, äîáûâàåìûå ðàêîâèíû
äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ øèðîêî èñïîëüçóþòñÿ äëÿ
ïîëó÷åíèÿ èçâåñòè , ïðèìåíÿåìîé â êà÷åñòâå
ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîãî óäîáðåíèÿ.
Ðàêîâèíû äâóñòâîð÷àòûõ íåðåäêî ñëóæàò ïðåäìåòîì
êîëëåêöèîíèðîâàíèÿ . Åñòü ìíîãî ÷àñòíûõ è
îáùåñòâåííûõ êîëëåêöèé ðàêîâèí, êðóïíåéøàÿ èç
êîòîðûõ íàõîäèòñÿ â Ñìèòñîíîâñêîì èíñòèòóòå è
âêëþ÷àåò îêîëî 20 ìëí. îáðàçöîâ.
Íåêîòîðûå äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè ïðèíîñÿò âðåä
õîçÿéñòâåííîé äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà .
Êîðàáåëüíûå ÷åðâè ïîñåëÿþòñÿ â ïîãðóæ¸ííîé â
âîäó äðåâåñèíå, â òîì ÷èñëå â ïîäâîäíûõ ÷àñòÿõ
äåðåâÿííûõ ëîäîê è êîðàáëåé, à òàêæå â
ñòàöèîíàðíûõ ãèäðîòåõíè÷åñêèõ ñîîðóæåíèÿõ. Â
ïðîöåññå ñâîåé æèçíåäåÿòåëüíîñòè êîðàáåëüíûé
÷åðâü ïðîòà÷èâàåò â äðåâåñèíå ìíîãî÷èñëåííûå
õîäû, ÷åì ñïîñîáñòâóåò å¸ áûñòðîìó ðàçðóøåíèþ.
Íàíîñèìûé êîðàáåëüíûìè ÷åðâÿìè åæåãîäíûé óùåðá
èñ÷èñëÿåòñÿ ìèëëèîíàìè.
Ìåëêèé äâóñòâîð÷àòûé ìîëëþñê ðå÷íàÿ
äðåéññåíà (Dreissena polymorpha) ïðèêðåïëÿåòñÿ ê
òâ¸ðäîìó ñóáñòðàòó áèññóñîì è îáðàçóåò
çíà÷èòåëüíûå ñêîïëåíèÿ. ×àñòî îíà ïîñåëÿåòñÿ â
òðóáàõ è âîäîâîäàõ, çàñîðÿÿ èõ.
Äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè è
çäîðîâüå ÷åëîâåêà. Äàâíî èçâåñòíî, ÷òî
ïîòðåáëåíèå ñûðûõ èëè ïëîõî ïðèãîòîâëåííûõ
äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ ìîæåò ïðèâîäèòü ê èíôåêöèîííûì
çàáîëåâàíèÿì . Îíè ìîãóò âûçûâàòüñÿ êàê
áàêòåðèÿìè, èçíà÷àëüíî îáèòàþùèìè â ìîðå
(íàïðèìåð, âîçáóäèòåëü õîëåðû Vibrio spp.), èëè æå
áàêòåðèÿìè è âèðóñàìè, ïîïàäàþùèìè â ïðèáðåæíóþ
çîíó èç ñòî÷íûõ âîä. Áóäó÷è ôèëüòðàòîðàìè,
äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè ïðîïóñêàþò ñêâîçü ñâîè
æàáðû êîëîññàëüíîå êîëè÷åñòâî âîäû è
îòôèëüòðîâûâàþò íå òîëüêî ïèùåâûå ÷àñòèöû, íî è
ìèêðîáîâ. Ìèêðîáû ñîõðàíÿþòñÿ â òêàíÿõ ìîëëþñêà
è íàêàïëèâàþòñÿ â åãî ïå÷åíè.
Ñóùåñòâóþò äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè, ÿäîâèòûå
äëÿ ÷åëîâåêà; îòðàâëåíèå ìîæåò ñîïðîâîæäàòüñÿ
ïàðàëèòè÷åñêèì ýôôåêòîì (Paralytic shellfish poisoning - PSP),
ïîòåðåé ïàìÿòè (Amnesic shellfish poisoning - ASP),
ãàñòðîýíòåðèòàìè, äîëãîâðåìåííûìè
íåéðîëîãè÷åñêèìè ðàññòðîéñòâàìè è äàæå ñìåðòüþ.
ßäîâèòîñòü äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ îáóñëîâëåíà
íàêîïëåíèåì èìè âûäåëÿþùèõ òîêñèíû
îäíîêëåòî÷íûõ: äèàòîìîâûõ âîäîðîñëåé èëè
äèíîôëàãåëëÿò, êîòîðûõ îíè îòôèëüòðîâûâàþò èç
âîäû; èíîãäà òîêñèíû ñîõðàíÿþòñÿ äàæå â õîðîøî
ïðèãîòîâëåííûõ ìîëëþñêàõ. Òàê, ÿäîâèòîñòü
äâóñòâîð÷àòîãî ìîëëþñêà Crassostrea echinata îáóñëîâëåíà
òîêñèíàìè ïðîòèñòà Pyrodinium bahamense èç ãðóïïû
äèíîôëàãåëëÿò.
Äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè â
êóëüòóðå. Äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè â
äðåâíåãðå÷åñêîé êóëüòóðå áûëè ñâÿçàíû ñ êóëüòîì
Àôðîäèòû. Òàê, íà êàðòèíå "Ðîæäåíèå Âåíåðû"
êèñòè Áîòòè÷åëëè, Âåíåðà ïëûâ¸ò ê áåðåãó íà
ñòâîðêå ðàêîâèíû. Ðàêîâèíà ïðèñóòñòâóåò è íà
ôðåñêå ñ àíàëîãè÷íûì ñþæåòîì, íàéäåííîé â
Ïîìïåÿõ. Ðèìëÿíå ÷òèëè Âåíåðó è ñòàâèëè â å¸
÷åñòü ñâÿòèëèùà â ñâîèõ ñàäàõ, ìîëÿ å¸ î äîæäå è
áîãàòîì óðîæàå, ïîýòîìó ðàêîâèíà ãðåáåøêà è
äðóãèõ äâóñòâîð÷àòûõ ñòàëà ñèìâîëîì ïëîäîðîäèÿ.
Ðàêîâèíû ìîðñêîãî ãðåáåøêà ñëóæèëè
ñóùåñòâåííîé ÷àñòüþ êóëüòà áîãèíè-ìàòåðè â
Ôåñòå. Èçîáðàæåíèå ìîðñêîãî ãðåáåøêà, à ïîðîé è
ñàìó ðàêîâèíó, âî âðåìåíà Ñðåäíåâåêîâüÿ
ïðèêðåïëÿëè ê îäåæäå ïóòåøåñòâåííèêè,
ïóñòèâøèåñÿ â ïàëîìíè÷åñòâî ê Ñâÿòûì Ìåñòàì.
Ïîäîáíàÿ ðàêîâèíà ñëóæèëà îäíîâðåìåííî è
äóõîâíûì, è ñîâåðøåííî çåìíûì öåëÿì, êàê òî:
ñîñóäîì äëÿ ñáîðà ìèëîñòûíè, òàðåëêîé äëÿ åäû.
Èç-çà ïðèâû÷êè ïàëîìíèêîâ óêðàøàòü ñåáÿ ïîäîáíûì
îáðàçîì ïîÿâèëîñü ñîâðåìåííîå ôðàíöóçñêîå
íàçâàíèå ìîðñêîãî ãðåáåøêà - "ðàêîâèíà Ñâÿòîãî
Èàêîâà" (coquille St. Jacques).
Èçîáðàæåíèå ðàêîâèíû äâóñòâîð÷àòîãî ìîëëþñêà
èñïîëüçóåòñÿ âî ìíîãèõ ïðîèçâåäåíèÿõ
àðõèòåêòóðû, ìåáåëè. Íàêîíåö, îíà ÿâëÿåòñÿ
ëîãîòèïîì Royal Dutch Shell, êðóïíîé íåôòÿíîé è ãàçîâîé
êîìïàíèè.
Íàèáîëåå îáû÷íûå è ìíîãî÷èñëåííûå ïðåäñòàâèòåëè
êëàññà Äâóñòâîð÷àòûõ Ìîëëþñêîâ, îáèòàþùèå â
ïðåñíûõ âîäàõ:
Îïèñàíèÿ âèäîâ è èëëþñòðàöèè âçÿòû èç êîìïüþòåðíîãî îïðåäåëèòåëÿ ïðåñíîâîäíûõ
áåñïîçâîíî÷íûõ Ðîññèè (Áîãîëþáîâ À.Ñ., Êðàâ÷åíêî Ì.Â., Ìîñêâà, "Ýêîñèñòåìà", 2018) .
Ñèñòåìàòè÷åñêèå òàêñîíû ïðåñíîâîäíûõ
áåñïîçâîíî÷íûõ, âêëþ÷åííûõ â îïðåäåëèòåëü:
Îïèñàíèÿ âèäîâ è èëëþñòðàöèè âçÿòû èç êîìïüþòåðíîãî îïðåäåëèòåëÿ ïðåñíîâîäíûõ
áåñïîçâîíî÷íûõ Ðîññèè (Áîãîëþáîâ À.Ñ., Êðàâ÷åíêî Ì.Â., Ìîñêâà, "Ýêîñèñòåìà", 2018) .
Íà ñòðàíèöàõ íàøåãî ñàéòà Âû òàêæå ìîæåòå ïî÷èòàòü ó÷åáíèê ïî ýíòîìîëîãèè :
Ââåäåíèå ,
Ïðåäìåò è çàäà÷è ýíòîìîëîãèè ,
Êðàòêèé î÷åðê èñòîðèè ýíòîìîëîãèè ,
Îñíîâíûå ïðèíöèïû ñèñòåìàòèêè íàñåêîìûõ ,
Ñòðîåíèå íàñåêîìûõ ,
Íåðâíàÿ äåÿòåëüíîñòü íàñåêîìûõ ,
Ðàçìíîæåíèå íàñåêîìûõ ,
Ðàçâèòèå íàñåêîìûõ ,
Æèçíåííûå öèêëû ,
Äèàïàóçà ,
Çàùèòíûå ïðèñïîñîáëåíèÿ è îáùåñòâåííûé îáðàç æèçíè ,
Ïèòàíèå è êîðìîâàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ íàñåêîìûõ ,
Ðàñïðîñòðàíåíèå íàñåêîìûõ ,
Êîëåáàíèÿ ÷èñëåííîñòè íàñåêîìûõ ,
à òàêæå ïîçíàâàòåëüíóþ êíèãó ä.á.í. Â.À.Êðèâîõàòñêîãî
"Ìóðàâüèíûé ëåâ" .
Ïîçíàêîìèòüñÿ ñ èçîáðàæåíèÿìè è îïèñàíèÿìè äðóãèõ îáúåêòîâ ïðèðîäû Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí -
ìèíåðàëîâ è ãîðíûõ ïîðîä ,
ïî÷â ,
ãðèáîâ ,
âîäîðîñëåé ,
ëèøàéíèêîâ ,
ëèñòîñòåáåëüíûõ ìõîâ ,
äåðåâüåâ, êóñòàðíèêîâ, êóñòàðíè÷êîâ è ëèàí ,
òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé (öâåòîâ) ,
ÿãîä è äðóãèõ äèêîðàñòóùèõ ñî÷íûõ ïëîäîâ ,
âîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ ,
íàñåêîìûõ-âðåäèòåëåé ëåñà ,
äíåâíûõ áàáî÷åê ,
ïðåñíîâîäíûõ è ïðîõîäíûõ ðûá ,
çåìíîâîäíûõ (àìôèáèé) ,
ïðåñìûêàþùèõñÿ (ðåïòèëèé) ,
ïòèö, ïòè÷üèõ ãíåçä, èõ ÿèö è ãîëîñîâ , à òàêæå
ìëåêîïèòàþùèõ (çâåðåé) , -
ìîæíî â ðàçäåëå Ïðèðîäà Ðîññèè íàøåãî ñàéòà.
 ðàçäåëå Ïðèðîäà â ôîòîãðàôèÿõ
ðàçìåùåíû òàêæå òûñÿ÷è íàó÷íûõ ôîòîãðàôèé ãðèáîâ, ëèøàéíèêîâ, ðàñòåíèé è
æèâîòíûõ Ðîññèè è ñòðàí áûâøåãî ÑÑÑÐ, à â ðàçäåëå
Ïðèðîäíûå ëàíäøàôòû ìèðà - ôîòîãðàôèè ïðèðîäû
Åâðîïû ,
Àçèè ,
Ñåâåðíîé è
Þæíîé Àìåðèêè ,
Àôðèêè ,
Àâñòðàëèè è Íîâîé Çåëàíäèè è
Àíòàðêòèêè .
 ðàçäåëå Ìåòîäè÷åñêèå ìàòåðèàëû
Âû òàêæå ìîæåòå ïîçíàêîìèòüñÿ ñ îïèñàíèÿìè ðàçðàáîòàííûõ ýêîëîãè÷åñêèì öåíòðîì "Ýêîñèñòåìà"
ïå÷àòíûõ îïðåäåëèòåëåé ðàñòåíèé ñðåäíåé ïîëîñû,
êàðìàííûõ îïðåäåëèòåëåé îáúåêòîâ ïðèðîäû ñðåäíåé ïîëîñû,
îïðåäåëèòåëüíûõ òàáëèö "Ãðèáû, ðàñòåíèÿ è æèâîòíûå Ðîññèè",
êîìïüþòåðíûõ (ýëåêòðîííûõ) îïðåäåëèòåëåé ïðèðîäíûõ îáúåêòîâ,
ïîëåâûõ îïðåäåëèòåëåé äëÿ ñìàðòôîíîâ è ïëàíøåòîâ ,
ìåòîäè÷åñêèõ ïîñîáèé ïî îðãàíèçàöèè ïðîåêòíîé äåÿòåëüíîñòè øêîëüíèêîâ è ïîëåâûõ ýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé
(âêëþ÷àÿ êíèãó äëÿ ïåäàãîãîâ "Êàê îðãàíèçîâàòü ïîëåâîé ýêîëîãè÷åñêèé ïðàêòèêóì"), à òàêæå
ó÷åáíî-ìåòîäè÷åñêèõ
ôèëüìîâ ïî îðãàíèçàöèè ïðîåêòíîé èññëåäîâàòåëüñêîé äåÿòåëüíîñòè øêîëüíèêîâ â ïðèðîäå.
Ïðèîáðåñòè âñå ýòè ìàòåðèàëû ìîæíî â íàøåì íåêîììåð÷åñêîì Èíòåðíåò-ìàãàçèíå .
Òàì æå ìîæíî ïðèîáðåñòè mp3-äèñêè Ãîëîñà ïòèö ñðåäíåé ïîëîñû Ðîññèè è
Ãîëîñà ïòèö Ðîññèè, ÷.1: Åâðîïåéñêàÿ ÷àñòü, Óðàë, Ñèáèðü .